Los "otros" murciélagos. Los zorros voladores.

Querida hija:

Tradicionalmente se ha dividido al Orden Quirópteros (los murciélagos) en dos grandes grupos: los Microquirópteros son los pequeños murciélagos que nos rodean normalmente, los que usan la ecolocación y los que constituyen la inmensa mayoría del segundo mayor Órden de Mamíferos. Pero luego están los Megaquirópteros, menos numerosos y muy diferentes a los anteriores pues se alimentan fundamentalmente de fruta y viven solamente en los trópicos del Viejo Mundo. A pesar de que entre ellos se encuentran los mayores murciélagos del mundo, siguen siendo los quirópteros más desconocidos, tal vez porque nos "pillan lejos". Vamos a conocerlos hoy.

Zorro volador en pleno vuelo

Taxonomía y origen

Como ya te he contado en muchas ocasiones, la aplicación de los estudios moleculares a la taxonomía está deparando muchas sorpresas pero también está derribando conceptos que se tenían por firmemente aceptados desde hacía tiempo. Dos de estos conceptos afectan a los Quirópteros.

El primero de ellos es el que situaba a los Quirópteros como parientes cercanos de los Insectívoros (hoy Eulipotiflos), los Dermápteros ("lémures" voladores), Escandéntidos ("musarañas" arborícolas) y Primates (sí, Primates). Pero hoy se sabe que los Quirópteros están más cerca de los Pangolines, los Carnívoros y, un poquito más lejos, los Ungulados.

Árbol filogenético de los Quirópteros, indicando sus dos grupos y su relación con otros mamíferos

El segundo concepto que ha sido modificado es la propia división interna de los Quirópteros. Como te dije en la introducción, anteriormente se hablaba de Microquirópteros y Megaquirópteros. Pero tras los correspondientes estudios moleculares, el Orden Quirópteros queda como sigue:

-Suborden Yangochiroptera: incluye a la mayoría de los antiguos Microquirópteros excepto cuatro familias que han sido resituadas en el otro suborden, que es el que nos interesa aquí.

-Suborden Yinpterochiroptera: que incluye a los antiguos Megaquirópteros (los "zorros" voladores o murciélagos de la fruta, protagonistas de nuestra crónica de hoy) más las familias Rhinopomatidae, Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae y Megadermatidae.

Dentro de este suborden, nuestros zorros voladores ocupan la familia Pteropodidae. Si bien el nombre de "zorros voladores" se reserva concretamente a las mayores especies de esta familia (que son, además, los mayores murciélagos), informalmente se denominan así a todos los murciélagos de esta familia, así como también "murciélagos de la fruta" en atención a su alimentación, de la que te hablaré luego más extensamente. Estamos hablando de 46 géneros y 197 especies, lo que convierte a la familia Pteropodidae en la tercera más numerosa del Orden Quirópteros. Los "verdaderos" zorros voladores son los Pteropodidae asignados al género Pteropus, que es el más extenso de la familia con 67 especies.

Zorro volador indio. Madhya Pradesh, India. Foto: Sharp Photography

La taxonomía interna de la familia ha sido algo controvertida, pero se ha llegado recientemente a un resultado en el que se definen seis subfamilias:

- Cynopterinae: Donde se engloban a 14 géneros y 24 especies exclusivas de Asia meridional y sudoriental

- Eidolinae: un único género (Eidolon) y dos especies, el murciélago frugívoro de Madagascar (E. dupreanum) y el murciélago frugívoro pajizo (E. helvum)

- Harpiyonycterinae: con cuatro géneros y 18 especies, todas ellas de Wallacea, Nueva Guinea y Melanesia

- Nyctimeninae: con dos géneros y 19 especies, de Nueva Guinea y Australia

- Pteropodinae: la más grande de las subfamilias, pues alberga al género Pteropus y tres más, con un total de 79 especies, y la de distribución más amplia desde las islas del Océano Índico hasta Melanesia.

- Roussetinae: con dos géneros y trece especies, afroasiáticos.

Según los estudios moleculares realizados, se cree que los murciélagos frugívoros tienen su origen en la zona de Insulindia (Indonesia + Nueva Guinea) o bien en Melanesia. Al menos, es en esta zona donde los Pteropodidae tienen su mayor índice de diversidad, fíjate que sólo Indonesia alberga 76 especies y 28 sólo en la isla de Célebes, varias de ellas endémicas de esa misma isla.

El patrón de expansión de los Pteropodidae fue hacia Asia Continental en primer lugar, y de allí hacia al Oeste rumbo a África (con 14 géneros y 44 especies), donde los datos indican que hubo al menos cuatro eventos distintos de colonización de murciélagos frugívoros desde Asia y el Océano Índico. A este respecto, es bastante interesante la distribución del género Pteropus, que ha llegado hasta Madagascar y las islas de Pemba y Zanzíbar, y a pesar de su cercanía a la costa africana, no han colonizado el Continente africano, por lo que se cree que llegaron saltando de "isla en isla" a través del Océano Índico, donde se encuentra representado en archipiélagos como Maldivas (P. vampyrus), Seychelles (P. seychellensis) o Comores (P. livingstonii).

Distribución mundial de la familia Pteropodidae

Como curiosidad, te diré que una especie de zorro volador ha logrado colonizar el Paleártico (única especie que se sale de su distribución Paleo-tropical de África a Melanesia): el roseto egipcio (Rousettus aegyptiacus), que desde la zona del Bajo Nilo logró colonizar la costa del Mediterráneo oriental hasta el Sur de Turquía.

Y otra curiosidad: entre 2000 y 2009 una población de roseto egipcio se asilvestró en el norte de la Isla de Tenerife, a partir de escapes producidos en un núcleo zoológico cercano. Costó mucho tiempo y esfuerzo, pero finalmente las autoridades medioambientales lograron erradicar esta colonia, que podría haberse convertido en una amenaza para las frutas de los bosques locales.

Anatomía y Biología

Los murciélagos frugívoros son muy diferentes de los microquirópteros, e inconfundibles. Para empezar, son más grandes en general. Entre los Pteropidae se encuentran los mayores murciélagos del planeta: el gran zorro volador (Pteropus neohibernicus), de Nueva Guinea e Islas Bismarck, el murciélago diadema de Filipinas (Acerodon jubatus) y el zorro volador indio (Pteropus giganteus), todos los cuales alcanzan una magnífica envergadura alar de 1,7 m, y pesos que oscilan entre los 1,45 y 1,6 kg.

Tamaño del murciélago diadema comparado con un ser humano

Sin embargo, si bien los "zorros voladores" estrictos son así de grandes, muchas otras especies de Pteropidae son más pequeñas, pero todas ellas grandes como los mayores microquirópteros. Aproximadamente el 30% de los murciélagos frugívoros pesan menos de 50 g. Otra diferencia entre los murciélagos frugívoros y los insectívoros es que el uropatagio (la parte de membrana alar que une las extremidades traseras con la cola) es muy reducido, y prácticamente no tienen cola. Además, el segundo dedo de cada mano está libre, y está dotado de una garra que le permite sujetarse bien a los árboles en sus desplazamientos o mientras come.

A diferencia de los microquirópteros, los murciélagos frugívoros no usan la ecolocación. Su dieta frugívora no les exige tal "superpoder", que además es costoso energéticamente hablando, y por eso los frugívoros no tienen trago en las orejas ni esas complicadas excrecencias que los microquirópteros tienen en el hocico para emitir y recibir bien las ondas ultrasónicas. Por eso el rostro de los Pterópidos es sencillo, de aspecto zorruno (de ahí su nombre), con orejas sencillas, ojos grandes y hocicos prominentes, si bien aunque conservan buenos caninos, el resto de su dentición está muy rebajada en cuanto a cúspides.

Diferencias entre un zorro volador y un microquiróptero (Infografía: Peppermint Narwhal)

Aunque de hábitos crepusculares y nocturnos, usan la vista y el olfato para localizar su comida. Por eso tienen los ojos más grandes que los microquirópteros, que dependen casi en exclusividad de su eco-locación. Es muy curioso el aspecto de los murciélagos del género Nyctimene, cuyas narinas (parte exterior de las fosas nasales) tiene una forma tubular, y se dirigen separadamente a ambos lados del hocico: esto permite al animal formarse en el cerebro un verdadero "mapa oloroso en estéreo", que no deja de ser un superpoder tan interesante como la ecolocación de otros murciélagos.

Fisonomía característica del rostro de un zorro volador

Pero no todos los murciélagos frugívoros tienen esa "cara de zorro" tan característica. Algunos tienen una curiosísima "cara de mono", como así reciben su nombre los murciélagos del género Pteralopex, que son cinco especies endémicas de las Islas Salomón (Melanesia), y cuyos rostros se parecen mucho a los cuscuses (marsupiales falangéridos arbóreos) y a algunos lemures. También el murciélago "cara de mono" de las Fiji (Mirimiri acrodonta), endémico de la isla fijiana de Taveuni. 

Murciélago cara de mono de Fiji

Los murciélagos frugívoros son gregarios y sociales. Forman extensas colonias que dormitan durante el día colgados cabeza abajo de árboles (en su mayor parte), aunque también hay especies que forman sus colonias en cuevas o en infraestructuras humanas. Cuando llega el crepúsculo salen en masa a alimentarse (lo que constituye uno de los más fascinantes espectáculos del Reino Animal) y regresan al alba a sus lugares de descanso. Sólo un puñado de especies pueden considerarse plenamente diurnas. Los miembros de la colonia se comunican mediante una variedad de vocalizaciones.

Su reproducción es estacional y, en relación a su tamaño, presentan tasas reproductivas bajas y tardías. La mayoría de las hembras no da a luz por primera vez hasta pasado el primer o segundo año de vida. El apareamiento se produce en el lugar habitual de descanso y, aunque el periodo de gestación es variable según las especies, la mayoría presenta un periodo aproximado de seis meses. Algunas especies presentan implantación retrasada del óvulo fecundado, es decir, si por ejemplo se produce la fecundación en Junio, el huevo se implanta en Noviembre.

Colonia de zorros voladores de cabeza gris, en Australia

Normalmente nace una sola cría, y en raros casos nacen gemelos en cuyo caso sólo uno de los dos sobrevivirá. Debido a esta baja tasa reproductiva, la recuperación de una población de murciélagos frugívoros es lenta ante una agresión externa, dato importante para su conservación.

Como ya te he dicho anteriormente, la dieta de estos murciélagos es frugívora, pero complementan muy frecuentemente esta dieta con el consumo de flores, hojas y néctar. Son animales muy voraces y cada noche pueden fácilmente devorar el equivalente al 35% de su propio peso en fruta. Además, se alimentan de una gran variedad de plantas y frutas. Por ejemplo, el murciélago frugívoro de puntos blancos (Baleonycteris maculata), de Malasia y Borneo consume frutas de 22 especies de plantas y por su parte, el murciélago frugívoro de nariz corta menor (Cynopterus brachyotis), de 54 especies. La disponibilidad de alimentos provoca "migraciones" que, en ningún caso llegan a la magnitud de las migraciones de las aves. 

Por ejemplo, cada año se congregan de cinco a diez millones de murciélagos frugívoros pajizos (Eidolon helvum) en el Parque Nacional de Kasanka (Zambia) en la que es la mayor migración de mamíferos de la Tierra. Llegan entre mediados de octubre y mediados de noviembre coincidiendo con la explosión de frutas, de las que devoran nada menos que 330.000 toneladas, en un evento que se ha convertido en una atracción turística internacional para el país. Esta migración sólo fue descubierta en 1980, y no se sabe a ciencia cierta de dónde procede esta mega-colonia de murciélagos.

Migración de zorros voladores en Kasanka, Zambia. Foto: Chris Meyer

Los murciélagos frugívoros son depredados por serpientes arbóreas o varanos generalistas como el varano del Pacífico (Varanus indicus), e incluso por cocodrilos marinos (Crocodylus porosus), puesto que estos murciélagos vuelan con frecuencia sobre cursos de agua o brazos de mar, e incluso beben agua en áreas de manglar donde estos cocodrilos pueden depredarlos.

En un área determinada puede haber bastantes especies de murciélagos frugívoros viviendo en simpatría, esto es, compartiendo el mismo espacio geográfico. Para minimizar la competencia entre especies, suelen segregarse según el tipo de bosque y la altitud a la que se encuentre, incluso en hábitats agroforestales humanizados.

Conservación y servicios ecosistémicos.

Como puedes imaginarte, la dieta frugívora de estos murciélagos les impone una dependencia de los bosques tropicales y ecuatoriales: fíjate qué contraste, de las 76 especies que alberga Indonesia pasamos sólo un poco más al Sur a las sólo ocho especies de Australia, un continente muchísimo más árido y donde se concentran sólo en la franja de bosque tropical del Norte y Nordeste. Ese es uno de los puntos clave para la conservación de estos animales: la conservación de su hábitat.

Desgraciadamente, debo empezar este epígrafe con las seis especies de zorros voladores que han sido exterminados por el ser humano y que no volverán jamás:

- Zorro volador de Mauricio mayor (Pteropus subniger), vivía en las Mascareñas, en el Océano Índico y fue cazado hasta su exterminio en 1864.

Cabeza y dentición del zorro volador de Mauricio. Paul Matschie, 1899

- Zorro volador de Palaos mayor (P. pilosus), endémico de las Islas Palaos, donde fue cazado hasta su exterminio hacia 1874, cuando estas islas estaban bajo soberanía española.

- Zorro volador de Guam (P. tokudae), descubierto en 1931, no se ha visto desde 1967. Se cree que la causa de su extinción fue la depredación de las crías por parte de la serpiente arbórea marrón (Boiga irregularis), que fue introducida en la isla accidentalmente por los humanos tras la Segunda Guerra Mundial, y que hizo una verdadera escabechina entre la fauna autóctona de la isla, provocando muchas extinciones.

- Zorro volador ceniciento (P. brunneus), que vivía en la isla australiana de Percy (Queensland) y que es conocido sólo de un único ejemplar capturado en 1859. No queda clara la existencia misma de la especie, ni el papel de los humanos en su extinción. Caso abierto.

- Zorro volador de Panay (Acerodon lucifer), endémico de la Isla filipina de Panay, fue conocido por ejemplares recolectados entre 1888 y 1892. Se declaró extinto en 1996, probablemente por destrucción de su hábitat.

- Zorro volador de Santa Cruz (Nyctimene santacrucis), endémico de la Isla de Santa Cruz, en Salomón, y conocido por un único ejemplar colectado en 1892, y cuyo último avistamiento fue en 1907. Se considera aún un caso abierto.

Según la IUCN, actualmente el 25% de las especies de murciélagos frugívoros está clasificada con algún tipo de amenaza para su conservación.

Pero no es sólo la destrucción de hábitat. Los zorros voladores son ampliamente cazados en casi toda su área de distribución porque sirven de alimento, y este hecho es importante porque a través de su carne se extienden muchas enfermedades transmitidas por virus de los cuales los zorros voladores son reservorios: se sospecha que el Ébola es uno de ellos, así como el Marburgo, confirmado para el roseto egipcio, el Hendra, el Nipah o el Lyssavirus. También son reservorios para diversos coronavirus, pero no se ha podido demostrar que el actual Covid-19, que azota al planeta, se haya criado en murciélagos de ningún tipo.

También se les persigue en muchas regiones porque se les considera plagas agrícolas al consumir frutos de cultivos. Lo que pasa es que se ha calculado que los servicios ecosistémicos que proporcionan compensan ampliamente los daños que puedan causar, ya que son magníficos dispersadores de semillas. Incluso se ha descubierto que hay ya especies de plantas que han co-evolucionado para que sean estos murciélagos quienes dispersen sus semillas: mientras que los frutos que atraen a los pájaros suelen ser de colores rojo o naranja, los colores amarillo y verde parecen atraer más a los murciélagos.

Zorro volador de cabeza gris polinizando una flor en Australia

Cuando un murciélago frugívoro consume una fruta, lo que hace es "envolverse" con ella y consumirla en privado, cómodamente colgado de una rama de árbol. Según va comiendo, parte de las semillas caen directamente al suelo mientras que otra parte pasa por su tracto digestivo. Se calcula que un sólo murciélago frugívoro puede dispersar nada menos que 60.000 semillas en una sola noche. Calcula la cantidad de semillas dispersadas por una colonia de 100.000 individuos, número bastante corriente en muchas especies. Los murciélagos frugívoros tienen un fantástico papel como restauradores de bosques tropicales en áreas donde éste está fragmentado, y creando por consiguiente verdaderos "corredores ecológicos forestales" entre manchas de bosque preexistentes.

Incluso en ambientes urbanos, estos murciélagos son residentes bien conocidos y aplican allí sus servicios ecosistémicos. Se ha estudiado en Lahore (Pakistán), que el zorro volador indio (Pteropus giganteus) se alimenta de 20 especies de plantas pertenecientes a 11 familias.

También hay especies que se alimentan de flores y de néctar. Y en este proceso estos murciélagos también polinizan plantas silvestres, e incluso cultivos comerciales como puede ser el mango en algunos países de Asia como Pakistán.

La "Micro-megafauna"

No quiero terminar esta Crónica sin hacerte una consideración sobre el enorme papel de los murciélagos frugívoros en la dispersión de semillas. Durante los últimos tiempos se ha establecido una línea de investigación sobre el papel de dispersores de semillas de los grandes megaherbívoros del Pleistoceno, y cómo su desaparición ha afectado a los ecosistemas, al desaparecer la dispersión de las grandes semillas que ellos llevaban a cabo.

Así, en Sudamérica, el mayor dispersor de semillas fue el Gomfoterio (Proboscidea), que pesaba casi ocho toneladas, y una vez desaparecidos los megaherbivoros, el mayor dispersor de semillas que queda en Sudamérica es el tapir, con un peso de 300 kg, sobre el cual recae la mayor "responsabilidad" en este campo.

Pues bien, en las pequeñas islas del Indo-Pacífico no hubo una megafauna como tal, pero en la pequeña escala de sus ecosistemas, hubo especies animales dispersoras de semillas que hacían perfectamente el mismo papel que aquellos gonfoterios, convirtiéndose en una especie de "Micro-megafauna". Se ha dado la circunstancia de que, al extinguirse o ser exterminadas, estas especies han cedido el testigo de mayor especie dispersora de semillas a la especie correspondiente de murciélago frugívoro, fíjate qué importante. Por ejemplo:

- Isla de Nueva Caledonia: aquí la mayor dispersora de semillas era la tortuga cornuda gigante (Meiolania), que pesaba 500 kg. Al extinguirse (o ser exterminada) hace 2.000 años, ahora el mayor dispersor de semillas de la isla es el zorro volador del Pacífico (Pteropus tonganus), con 600 g de peso.

Zorro volador del Pacífico (Ryan Photographic)

- Isla de Tonga: el mayor dispersor de semillas era la iguana gigante (Brachylophus gibbonsi), con un peso de 3,3 kg, y tras su extinción ahora lo es también el zorro volador del Pacífico, como en Nueva Caledonia.

- Isla Mauricio: el mayor dispersor era la tortuga gigante de silla de montar (Cylindraspis triserrata), con un peso de 100 kg, y ahora lo es el zorro volador de las Mascareñas (P. niger)

- Isla Fiji: se da la misma situación que en Nueva Caledonia, se ha pasado de la tortuga cornuda gigante al zorro volador del Pacífico.

MÚSICA RECOMENDADA: Patrick Doyle - Indochine