Esta tierra es mía. Territorio y Territorialidad.

Querida hija: 

Muchas especies animales ocupan, delimitan y defienden un territorio, al que consideran suyo. En un territorio, se sienten seguros y encuentran alimento. El comportamiento que impulsa a un animal a escoger un territorio y defenderlo se denomina “territorialidad”, y es estudiado por la Etología, esto es, por la rama de la Biología que estudia el comportamiento animal. Y ha sido estudiado por los grandes “monstruos” de dicha disciplina, como Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen o Irenäus Eibl-Eibesfeldt. Hoy voy a hablarte de los diversos aspectos que ofrece esta característica tan importante para muchos animales. 

Los animales pueden pelear para disputarse un territorio

El territorio 

¿Qué es un territorio desde el punto de vista animal?. Ya te lo apuntaba en la introducción: una porción de suelo o de agua que es defendida por un individuo de una especie animal determinada, donde suele estar durante todo el año. 

Lo primero que debes aprender acerca de la territorialidad es que un animal sólo defiende su territorio de otros animales de su misma especie. Diríamos, por tanto, que es un comportamiento intra-específico, y no inter-específico. Es decir, un lobo defenderá su territorio de otros lobos o, sería mejor decir que advertirá a otros lobos acerca de la inconveniencia de entrar en su territorio, mientras que dejará que otras especies, como la gineta por ejemplo, lo usen sin mayor problema. La razón es que dos lobos van a competir por el mismo alimento, mientras que un lobo y una gineta no lo harán.

De todos modos, hay que matizar un poco este tema. Si bien es cierto en líneas generales, un animal va a defender su territorio contra otras especies si éstas compiten por el mismo recurso que el propietario del territorio. Por ejemplo, los cernícalos ahuyentan a los ratoneros de su territorio, y los búhos reales no toleran cárabos. Normalmente suele tratarse de especies similares y emparentadas.

Por otro lado, debes tener clara la terminología. Cuando hablamos de territorio y territorialidad, vas a escuchar mucho estos tres conceptos, que conviene sepas diferenciar: 

Territorio: Porción de terreno que es defendida con agresividad por un animal. 

Área de campeo o Espacio Vital: Es más amplia que el territorio, y es la zona por donde el animal se mueve frecuentemente, sobre una base diaria en busca de alimento, cobijo o pareja. Si el territorio es su casa, el área de campeo sería su vecindario o su barrio, para que lo entiendas mejor. 

Core area: es una expresión inglesa que quiere decir: “zona corazón”. Se refiere a un área restringida del territorio donde el animal y/o su grupo familiar se sienten completamente seguros, un sancta sanctórum completamente íntimo. 

La extensión de un territorio varía con el tamaño de la especie. Así, un águila real puede moverse por un territorio de 80 km2, mientras que el petirrojo defiende un territorio de entre 1.600 y 1.800 m2. Por su parte, en las atestadas colonias de gaviotas, una pareja sólo dispone de un exiguo territorio de apenas unos metros cuadrados, pero ha sido disputado a otras y será defendido de otras. 

Áreas de campeo de seis águilas calzadas distintas

Para determinar la extensión y la forma del territorio de un animal, la ciencia moderna suele recurrir a radiomarcaje de ese ejemplar, y luego se monitoriza la posición sucesiva del animal durante un periodo de tiempo suficiente. Pero también es posible realizar un rastreo del animal, y localizar alguna característica que lo diferencie, como por ejemplo una cicatriz en una almohadilla o una pezuña deformada. Esto permitirá individualizar el rastro de este animal en concreto y saber por dónde se mueve. Si transcribes estos datos en un mapa, lograrás esbozar también la extensión de su territorio.

Existen casos “raros” de “territorios móviles”. El pez Rhodeus amarus defiende un territorio que se reduce a un mejillón donde la hembra ha depositado sus huevos, de tal forma que cuando los huevos eclosionen, las larvas se desarrollarán como parásitos. Si el mejillón en cuestión se mueve, el pez se moverá con él e impedirá agresivamente a cualquier otro congénere que ose acercarse siquiera. 

Rhodeus amarus

La motivación de un territorio no es únicamente alimenticia: asegurarse un suministro alimentario regular, que no sea disputado por individuos competidores. Por ejemplo, si analizas los territorios que defienden, por ejemplo, la garza real o los pinzones, te darás cuenta que sus tamaños exceden ampliamente sus necesidades alimenticias. Lo que sucede en estos casos es que estas especies quieren asegurarse un espacio lo suficientemente amplio para poder nidificar y criar a sus polluelos con comodidad y tranquilidad. 

Las fronteras de un territorio animal no son rígidas e inamovibles. Son flexibles, dinámicas, y dependen de varios factores. Algún investigador lo ha comparado con un grupo de globos de distinto tamaño, en el que algunos globos se hinchan a costa de otros, que se deshinchan. En un territorio, además, existe una gradación en la intensidad defensiva de su propietario: cuanto más externa sea la zona de su territorio, menor será el impulso de defenderlo, y viceversa. Por eso, Konrad Lorenz decía que, en una competencia por el territorio, se puede prever quién será el vencedor en función del lugar donde se realice la lucha, porque la intensidad defensiva no será la misma en uno u otro contendiente. 

¿Qué sucede con las aves coloniales?. Como ya te expliqué en su momento cuando te hablé de las Islas Atlánticas, estas aves, mayormente marinas como las gaviotas, los alcatraces, los araos, etc, atestan en época de cría minúsculos islotes donde instalan sus nidos como sardinas en lata. ¿Hay territorialidad aquí?. La hay. Exigua, pero la hay. El macho suele ser el primero en llegar, y se disputa con otros machos un pequeño pedazo de suelo donde podrá instalar el nido con la hembra. Y este pedacito de suelo será luego defendido. ¿Por qué, entonces, estas aglomeraciones? 

Colonia de alcatraces de Bass Rock, Escocia

Las aves marinas se juntan en colonias por motivos defensivos. Cuando crían en el suelo, son vulnerables: pueden ser atacados por depredadores, normalmente otras aves. El gran número de individuos de la colonia disuade a los depredadores, pero también permite un sistema de alerta mutua en el que uno, cuando divisa el peligro, avisa a los demás. Pero, ¡atención!, si un alcatraz, por ejemplo, sale volando de repente, podría desatar una reacción de pánico en la colonia al interpretar que huye de un peligro, desatándose una desordenada estampida. ¿Cómo se evita esto?. Si vives en una colonia de aves y quieres salir a volar, debes comunicarlo previamente: los alcatraces lo hacen mediante un determinado grito seguido de un estiramiento del cuello. 

Compartir el territorio: segregaciones 

Te he dicho antes que un territorio es defendido por parte de su propietario contra otros competidores de su misma especie. Sin embargo, si te fijas bien, te darás cuenta de que en muchas ocasiones especies muy similares parecen ocupar el mismo territorio sin ningún conflicto aparente. ¿No contradice esto el principio de exclusión que te he formulado antes? 

En realidad, no. Lo que sucede es que los individuos de especies similares (y que ocupan un mismo nicho ecológico) que se encuentran en un mismo territorio han encontrado una manera de compartirlo sin que sus intereses colisionen: la segregación. Existen dos tipos de segregaciones, y vas a entender en seguida a qué me refiero: 

Segregación trófica 

En virtud de la segregación trófica, individuos de especies similares que comparten el mismo territorio, en realidad se alimentan de forma ligeramente diferente entre sí, de forma que no compiten por el mismo alimento. Por ejemplo, un petirrojo (Erithacus rubecula) come insectos en el suelo, mientras que un papamoscas (Muscicapa striata) comerá insectos al vuelo. Siendo ambos pájaros insectívoros, evitan así la competencia. Por tanto, aunque sus territorios físicos parecen el mismo, en realidad se mueven en sendos territorios virtuales, que no se solapan. 

Otro ejemplo muy ilustrativo de segregación trófica lo podemos ver en los lagos africanos donde conviven en armonía los flamencos común y enano. El flamenco común (Phoenicopterus roseus) se alimenta sumergiendo toda la cabeza en el agua, y filtrando larvas y otros organismos acuáticos. Por el contrario, el flamenco enano (P. minor) sólo sumerge el pico, y se alimenta de algas microscópicas. Las láminas filtradoras en sus respectivos picos ofrecen grosores distintos para lograr capturar alimentos diferentes. 

Petirrojo

Otra forma de lograr una segregación trófica es realizando “turnos horarios de comida” diferentes. Así hacen, por ejemplo, las rapaces diurnas y nocturnas. El halcón y el mochuelo, por ejemplo, se alimentan de presas similares como roedores. Pero el primero los caza por el día, y el segundo por la noche. Nunca colisionan entre sí, aunque cacen en el mismo territorio. 

Segregación espacial 

El segundo tipo de segregación es más sutil. En lugar de diferenciarse por lo que comen, lo que hacen las especies es diferenciarse por dónde lo comen. Tomemos por ejemplo a los páridos, conocidos pájaros forestales, que devoran insectos en cantidades industriales. En un mismo bosque podemos encontrar al carbonero común, al carbonero palustre y al herrerillo. ¿Qué sucede con ellos?. Cada uno se alimenta en un lugar diferente. Si los ordenamos del mayor al menor tamaño: 

-Carbonero común (Parus major): se alimenta en las ramas bajas y gruesas de los árboles, y pasa el 50% de su tiempo en tierra. Devora presas de un tamaño mayor de 6 mm 

-Carbonero palustre (Poecile palustris): se alimenta en alturas medias, y con presas de entre 2 y 6 mm 

-Herrerillo (Cyanistes caeruleus): se alimenta en las ramas más altas y más débiles, con presas de menos de 2 mm. 

De esta forma, estos tres simpáticos pajarillos comparten espacio, pero no compiten entre sí. 

Señalización y advertencia. 

Pues bien, si un animal “posee” un determinado territorio y ejerce sobre él derechos de soberanía, está claro que debe hacer dos cosas: delimitar sus fronteras y advertir a otros congéneres que ese territorio está ocupado, es suyo y no va a permitir intromisiones. Los seres humanos lo tenemos muy fácil: un propietario de una finca pondrá un muro o una valla alrededor de sus fronteras y pondrá también un cartel que diga: “PROPIEDAD PRIVADA. PROHIBIDO EL PASO A TODA PERSONA AJENA”. Eso no pueden hacerlo los animales, de modo que…¿cómo señalizan y advierten? 

La naturaleza ha provisto a los animales territoriales de diversas herramientas para ello. Vamos a ver las más destacadas. 

Colores (Señalización visual)

En muchas especies, los colores vivos suelen ser una “señalización viviente”. Cuando buceaba por los cayos de Florida, Konrad Lorenz observó que los peces de los arrecifes coralinos eran solitarios y normalmente lucían fantásticos colores, mientras que los peces que vivían en cardúmenes tenían todos ellos colores apagados y grises. ¿Qué sucedía aquí?. Los peces coralinos son territoriales, y con sus colores vivos parecen ir advirtiendo: “ehhhh, miradme, estoy en mi territorio y no se os ocurra entrar aquí”. Un ejemplo de ello es el pez mariposa de rostro largo Chelmon rostratus. Lorenz comparaba los territorios de los peces coralinos como un mosaico de pequeñas naciones con un colorido pendón en su centro. 

Los vivos colores de este pez mariposa constituyen una advertencia territorial

Si nos fijamos en otras criaturas territoriales que viven en fondos marinos como los pulpos, te darás cuenta de que éstos no tienen esos colores vivos, y además tienen la facultad de cambiar de color para mimetizarse y pasar desapercibidos. Aquí hay un problema. Si al pulpo le interesa pasar desapercibido para poder engañar a sus presas y comérselas, entonces no puede advertir a otros pulpos de que se encuentra en su territorio como sí lo hacen los peces coralinos. ¿Cómo lo hacen? Pues ponen señales. Justo a la entrada de sus cuevas los pulpos disponen piedras que suelen limpiar mucho para que luzcan un color blanco muy evidente. Estos mojones indican, así, a otros pulpos que aquí no pueden entrar. 

Al gran etólogo holandés Niko Tinbergen le gustaba contar una anécdota. En su laboratorio tenía un acuario con varios peces espinosos (Gasterosteus aculeatus), unos pequeños pececillos de 6 – 7 cm de longitud, que viven en aguas dulces muy oxigenadas. Pues bien, cada día aproximadamente a la misma hora, estos peces se volvían medio locos y se lanzaban agresivos contra las paredes del acuario. 

Finalmente Tinbergen se dio cuenta de lo que pasaba. Cada día, a la misma hora, el furgón de Correos se detenía para entregar el correo del laboratorio, y los espinosos lo veían desde el acuario y a través de la ventana. El color del furgón era rojo. ¿Qué sucedía?. En estado libre, los espinosos no son territoriales pues viven en cardúmenes. Sin embargo, cuando llega la época de celo, se emparejan y defienden un territorio. Esto le pasa a muchas especies, que sólo son territoriales durante la época de cría. En estos momentos, a los machos de espinoso le sale una mancha roja en el pecho muy evidente. Fíjate: justo en el momento en el que los espinosos tienen que defender un territorio, les aparece el “estandarte” que advierte a los otros espinosos de que este territorio está ocupado. Por eso el color rojo del furgón correo les excitaba. 

Pez espinoso macho con la mancha roja de la época de reproducción

El petirrojo es, tal vez, el ave que defiende un territorio de una forma más rotunda y vehemente. En este caso, la señal para advertir de su presencia es su gran mancha anaranjada en su pecho. Pero, curiosamente, los petirrojos hacen una tregua sólo en caso de los juveniles que se dispersan y que aún no tienen un territorio. ¿Cómo es que no los agreden?, pues sencillamente porque estos juveniles no han desarrollado aún la mancha anaranjada que desataría las iras de los ejemplares adultos. 

Irenäus Eibl-Eibesfeldt, por su parte, estudió los grupos de babuinos y cercopitecos. Observó que, junto a los grupos que realizaban sus actividades, se disponían a su alrededor una serie de “centinelas” que se sentaban mostrando sus coloridos genitales hacia el exterior del grupo, comportándose como “señalizaciones vivientes” hacia otros posibles congéneres que se acercasen hasta allá. 

Señales auditivas 

La mayor parte de las aves canoras usan el canto no para alegrar el oído de las personas, sino para advertir a sus congéneres de que están cerca de un territorio ocupado. Es verdad que el canto también desempeña un papel importante para “seducir” a la hembra, pero no por tratarse del macho que mejor canta, sino porque quien mejor canta es capaz de mantener los mejores territorios, que proporcionarán a la hembra la seguridad y tranquilidad que necesita para criar a los polluelos. 

En algunas especies, la territorialidad ayuda a mantener separación de poblaciones de una especie que se distinguen por determinadas cualidades o por tratarse de subespecies diferentes. Por ejemplo, el caso del carbonero. Un macho puede realizar un reclamo diferente por tener un "dialecto" propio de la zona y entonces no tendrá éxito reproductivo porque las hembras no lo consideran un macho con el reclamo apropiado para defender el territorio o la nidada.

Señales olfativas 

Por el contrario, los mamíferos territoriales suelen marcar los límites de su territorio mediante el olfato. Decía Konrad Lorenz que los mamíferos “piensan con el olfato”, y se valen de todo un arsenal químico para señalar las fronteras de sus dominios: orina, heces (que también son un “mojón” visual situado normalmente en lugares destacados), y las secreciones de diversas glándulas odoríferas. 

Lobo marcando su territorio mediante la orina

Así, el lobo (y, en general, los cánidos), señalizan su territorio con heces, orina y rascaduras que expanden una secreción. El olfato de los lobos es tan potente que no necesitan ver a otros lobos, ni hacerse ver por ellos (al estilo de los peces coralinos). Todo se hace a distancia. Para un lobo, el ver un excremento y olerlo es como ver ese cartel que antes te comentaba: “TERRITORIO PRIVADO. PROHIBIDA LA ENTRADA A LOBOS NO AUTORIZADOS”. Tan cristalino como nosotros podríamos leerlo. Por eso, la mayoría de mamíferos tienen colores apagados. No los necesitan para defender sus territorios ni para ser vistos. 

Los excrementos de lobo, además de olfativa, son también una señal visual

EPÍLOGO 

Como has podido comprobar, para un animal territorial el mantener y defender un territorio supone un coste de energía y un riesgo: el de tener que luchar con otros congéneres para mantenerlo. ¿Compensa? 

Puesto que los animales territoriales siguen siéndolo, debemos concluir que los beneficios que obtienen de su territorio excede ampliamente el coste que le supone su mantenimiento: un suministro de alimentación exclusivo, y un especio que proporciona tranquilidad, seguridad y privacidad para criar a la descendencia serían los más destacados. 

Por otro lado, los recursos se reparten entre los individuos de una especie, y se reduce la agresividad entre ellos. Aquí está la clave: en realidad la sangre no llega al río y los animales respetan las señalizaciones visuales, auditivas y olfativas que se encuentran. Los animales rara vez llegan al combate por motivos territoriales, contentándose en el peor de los casos con “escenificar” “combates rituales” que finalizan con la sumisión del perdedor al ganador, sin tener que derramarse sangre. Es fácil de entender: un león come antílopes, pero un león no come otros leones, por lo que el gasto de energía que a un león le supondría matar a otro león no podría recuperarlo devorándolo. 

Tal vez esta sería la mejor enseñanza para el despiadado ser humano: los animales luchan por el territorio, pero no se matan por él. 

¿Hace falta explicar más?

AGRADECIMIENTOS

Quiero expresar aquí mi agradecimiento a mi compañero y amigo Víctor Quero (http://entrepinosysembrados.blogspot.com), quien me ayudó a clarificar la terminología territorial, y me llamó la atención sobre la importancia del rastreo en el campo para determinar el territorio de un animal, y también sobre la importancia de la territorialidad en la separación poblacional o sexual de determinadas aves.