La noche de los gigantes (III). La Megafauna sudamericana

Querida hija: 

Vamos a continuar hoy con nuestro pequeño estudio sobre el fenómeno de la Megafauna Pleistocena a nivel mundial. Como recordarás, ya te hablé sobre las megafaunas más conocidas: las de Norteamérica y Eurasia. Voy a hablarte en esta ocasión de la megafauna de Sudamérica, una de las menos conocidas pero, a la vez, una de las más interesantes. De hecho, la historia zoológica de Sudamérica es tan fascinante que merece la pena que contemos esa historia, para comprender tanto la megafauna que le tocó albergar, como la fauna actual. 

El aspecto de la Megafauna sudamericana en el Pleistoceno debió ser de este estilo

Durante la Era Secundaria, Sudamérica estaba unida a las actuales África, Antártida, Australia, India y Madagascar en un supercontinente llamado Gondwana. Debido a la dinámica interna de la corteza terrestre, este supercontinente empezó a fragmentarse y lo que hoy es Sudamérica empezó un lento proceso de desgajamiento, hace 190 millones de años, de lo que hoy es África. De hecho, si te fijas en el mapa actual, podrás ver cómo la parte oriental de Sudamérica encaja perfectamente como en un puzle, con la parte occidental de África. Casi inmediatamente, Sudamérica se separó también de Norteamérica y, hace 30 millones de años, se separó de la Antártida, convirtiéndose en una isla-continente disfrutando de un “espléndido aislamiento”. 

Fases del desmembramiento de los continentes. Obsérvese Sudamérica

Una vez aislada, en Sudamérica se produjo un experimento evolutivo de dimensiones colosales. Los grupos de animales que quedaron “abandonados” dentro de este inmenso portaaviones de dimensiones continentales, evolucionaron de una forma peculiar al interactuar con su medio ambiente, y entre sí, dando origen a una de las faunas más originales de nuestro planeta. ¿Cuáles eran los principales grupos de mamíferos que quedaron aislados en Sudamérica? 

El primer gran grupo eran los Marsupiales. No eran originarios de Sudamérica, sino que estaban distribuidos por todo el mundo en los albores de la Edad de los Mamíferos. Pero se extinguieron en Norteamérica y Eurasia y el aislamiento geográfico los preservó en Sudamérica. Mientras el subcontinente estuvo unido a la Antártida, los Marsupiales se expandieron a través del actual continente helado (que entonces no lo estaba) hacia Australia donde, a su vez, quedaron aislados al separarse Australia de Gondwana, originándose la actual fauna marsupial australiana. Actualmente subsiste una interesante y desconocida fauna marsupial sudamericana. 

El segundo gran grupo eran los Xenartros. Es este el único grupo auténticamente originario de Sudamérica. Constituye los actuales perezosos, armadillos y osos hormigueros. Como vimos en la entrada dedicada a la Megafauna Norteamericana, se desarrollaron formas gigantescas: los perezosos gigantes como Megatherium o Mylodon, o los armadillos gigantes como Glyptodon o Deodicurus. Estos Mega-xenartros son, tal vez, los representantes de la Megafauna más característicos de Sudamérica pero, como varias de estas especies se extendieron a Norteamérica con el Gran Intercambio Americano, que luego explicaremos, y prosperaron allí, hemos tratado este grupo en dicha entrada, y aquí no nos ocuparemos de ellos. 

El tercer gran grupo eran los llamados Ungulados Sudamericanos. Llamamos Ungulados a los animales con pezuñas. Actualmente hay dos grupos: los que tienen pezuñas pares, llamados Artiodáctilos, y los que tienen pezuñas impares, o Perisodáctilos. Pero en Sudamérica evolucionaron otros tipos: los Notoungulados, los Litopternos, los Astrapoterios y los Pantodontos. Este extraordinario grupo se diversificó, formando el principal grupo de herbívoros en Sudamérica. Al igual que sucedió con los Marsupiales, entre los Ungulados sudamericanos se dieron asombrosos casos de convergencia evolutiva, fenómeno del que ya hemos hablado, y que consiste en que dos especies animales dadas, que no tienen ningún parentesco cercano, debido a la similitud de formas de vida y alimentación, acaban adoptando formas físicas muy similares entre sí. Todos estos Ungulados se extinguieron y no ha sobrevivido ninguno hasta nuestros días. 

El cuarto gran grupo es un grupo inmigrante que logró integrarse en la fauna sudamericana sin causar daños en ésta. Hace entre 40 y 36 millones de años, desde África llegaron a Sudamérica un grupo de Primates, que daría origen a los monos platirrinos, y un grupo de Roedores, llamados Caviomorfos. Es decir, todos los primates sudamericanos descienden de un único antepasado (el que cruzó desde África), y todos los roedores sudamericanos originalmente descendían de un único antepasado (más tarde llegarían del Norte las ratas y ratones). Por eso, estos dos grupos se llaman monofiléticos. Tanto los Primates como los Roedores (amén de otros grupos como las tortugas o determinadas serpientes), llegaron a Sudamérica en un momento en que la distancia que separaba ambos continentes era mucho más pequeña que en la actualidad, y seguramente se apoyaron en ciertas cadenas de islas que entonces existía entre ambas tierras. Llegaron flotando en isletas de plantas, expulsados por los grandes ríos africanos, y empujados por las corrientes favorables. Más adelante, cuando reflexionemos sobre la fauna sudamericana, sacaremos algunas conclusiones sobre la integración de estos grupos en aquella fauna. 

Los sebécidos eran verdaderos superdepredadores en Sudamérica, junto con las Aves del Terror

Durante este periodo de aislamiento, la abundancia de presas fue asombrosa: las muchas especies de Ungulados junto con los Roedores, algunos de los cuales alcanzaron tamaños verdaderamente grandes, con pesos de entre 500 y 700 kilos. Por tanto, tenía que haber depredadores que mantuvieran el equilibrio ecológico. Este rol fue inicialmente ocupado por los marsupiales, que originaron formas carnívoras asombrosamente parecidas a los actuales cánidos o a los posteriores tigres dientes de sable. Pero los carnívoros marsupiales son depredadores relativamente ineficientes: sus dientes son de crecimiento continuo, los músculos cervicales, responsables en último término de sujetar a las presas entre las mandíbulas, son débiles y unas garras relativamente pequeñas, hicieron que los verdaderos super-depredadores sudamericanos no fueran mamíferos. 

En efecto, entre los reptiles se desarrollaron los Sebécidos, grandes reptiles cocodrilianos, de hasta 12 metros de longitud, que debían ser el terror de todos aquellos que se acercaban a las charcas o a los ríos a saciar su sed. También en Sudamérica existió la mayor serpiente de todos los tiempos: Titanoboa alcanzó los 13 metros de longitud, un verdadero monstruo capaz de devorar a los grandes Ungulados sudamericanos, del tamaño de rinocerontes. Por su lado, entre las Aves surgieron las Aves del Terror, grandes aves no voladoras, de gran tamaño, o la mayor ave voladora hasta ahora conocida: Argentavis, con una envergadura alar de 8 metros. La Sudamérica aislada era una tierra de gigantes, donde el más mínimo error te costaba el pellejo. 

Reproducción de Titanoboa, la mayor serpiente que ha existido

Este aislamiento llegaría a su fin hace entre 7 y 3 millones de años, cuando emerge el istmo de Panamá, conectando (o mejor dicho, reconectando) Norteamérica y Sudamérica. Se produjo entonces el llamado Gran Intercambio Americano: diversos grupos sudamericanos emigraron al Norte: los Xenartros, por ejemplo, que allí prosperarían durante un tiempo, pero al final acabaron extinguiéndose de ambos continentes. Pero lo más importante se produjo en sentido contrario: los inmigrantes norteños irrumpen en Sudamérica como hooligans: Cánidos, Félidos, Mustélidos, Mastodontes, Prociónidos, Tapires, Camélidos, Pecaríes, algunos Roedores como ciertos ratones y ciertas ardillas, así como Artiodáctilos como los ciervos, y Perisodáctilos como el caballo. 

El Gran Intercambio Americano

Estos inmigrantes norteños no sólo prosperarían en su nueva Tierra Prometida, sino que acabarían provocando la extinción de la mayor parte de la fauna autóctona sudamericana. Los inmigrantes norteños, como he comentado en otras ocasiones, constituían una fauna dura, adaptable, curtida en las glaciaciones que Sudamérica no padeció, y compitiendo constantemente con inmigrantes asiáticos llegados, a su vez, por el Puente de Beringia, entraron en competencia con la fauna autóctona, acomodaticia, que sufrieron lo que algunos especialistas llaman “un remanso evolutivo”. Al vivir en un ambiente relativamente estable en comparación con Norteamérica, la evolución llevó a dicha fauna a un punto muerto, poniéndola en desventaja con respecto a la dinámica fauna norteña. 

Especies más representativas que migraron en ambos sentidos

La consecuencia fue que, a comienzos del Pleistoceno, y un millón de años antes de la llegada de los humanos a Sudamérica, la mayor parte de la Megafauna sudamericana se había extinguido ya. 

Antes hemos dicho que Sudamérica no padeció las Glaciaciones al estilo del Hemisferio Norte, pero eso no quiere decir que fuera un continente ajeno a todo tipo de cambios ambientales. En primer lugar, cuando surge la Cordillera de los Andes, se produce un gran cambio climático y ecológico. Por otro lado, el enfriamiento que experimenta la Tierra durante el Pleistoceno se traduce, en Sudamérica, en una bajada de la temperatura media de entre 4 y 8 grados centígrados. Durante el Último Máximo Glaciar, un casquete glaciar cubre Patagonia y las cumbres andinas más altas. En dicha cordillera, los pisos de vegetación descendieron en altitud, y, en general, se agudizó la tendencia que Sudamérica venía experimentando durante toda la Era Terciaria de la aparición, y posterior expansión, de grandes extensiones abiertas con abundante vegetación herbácea: pastizales, praderas y sabanas, que favorecieron la abundancia de herbívoros anteriormente comentada, así como una cierta pérdida de diversidad botánica en las selvas amazónicas. 

Surgimiento del Istmo de Panamá, el acontecimiento que marcó el destino de la fauna sudamericana

Finalmente, los seres humanos fueron los últimos hooligans que vinieron del Norte, aproximadamente hace 10.000 años, demostrando ser los inmigrantes más peligrosos de todos ellos. Ciertamente aún quedaba Megafauna cuando llegaron a un continente que no les conocía: los Xenartros gigantes, Jaguares de gran tamaño, Osos de las Pampas, los últimos Notoungulados y Litopternos, Lobos de las Praderas…en su momento discutiremos el papel de los humanos en la extinción de la Megafauna. Pero es el momento de reseñar algunos ejemplos de esta notable Megafauna. 

Thylacosmilus 

Es, tal vez, el más conocido de aquella estirpe de carnívoros marsupiales llamados Esparasodontos. Vivió hace 7 millones de años, en el Mioceno. Tenía el tamaño de un jaguar grande y unos caninos hipertrofiados, en un asombroso caso de convergencia evolutiva con los tigres dientes de sable, como Smilodon, que, a su vez, llegaría a Sudamérica en el Pleistoceno Medio, en el Gran Intercambio. Thylacosmilus no llegaría a competir con él, ya que se extinguió hace entre 3,5 y 2,5 millones de años, poco después de completarse el istmo de Panamá e iniciarse la invasión de carnívoros norteños que sí competirían con él. Como te he indicado más arriba, las desventajas evolutivas que Thylacosmilus presentaba le pusieron en desventaja frente a ellos. 

Thylacosmilus fue uno de los mayores carnívoros marsupiales

Las Aves del Terror 

Este grupo de Aves fueron las verdaderas super-depredadoras del continente sudamericano hasta la llegada de los carnívoros norteños que, a su vez, también provocarían su extinción hace 2 millones de años. Constituían una familia, los Phorusrhacidae, pertenecientes al Orden Cariamiformes, que aún tiene representantes vivos, pero de tamaños incomparablemente más pequeños. Eran aves de gran tamaño, carnívoras y no voladoras (no necesitaban volar puesto que no tenían depredadores). Sus tallas variaban entre 1 y 2,5 metros. El aumento de tamaño observado en los fósiles de este grupo durante toda la Era Terciaria indica que fueron asumiendo el rol de super-depredadoras en ambientes sabanoides. Un ejemplo de Ave del Terror fue Phorusrhacos longissimus, con sus 2,5 metros de alto y 130 kilos de peso. Con sus fuertes garras en las patas y su gran pico ganchudo debió ser un depredador formidable. 

Las Aves del Terror fueron los otros grandes superdepredadores sudamericanos

Toxodon 

Notoungulado parecido a un rinoceronte, pero sin cuernos. Ocupa un nicho ecológico similar a los bisontes. Cuerpo pesado y macizo sostenido por patas robustas. Su dentadura indica que tenía hábitos mixtos ramoneador/pastador. Tenía 2,7 metros de longitud y unos 1.400 kilos de peso. Toxodon fue de los pocos ungulados sudamericanos que sobrevivió al Gran Intercambio, y fue contemporáneo de los humanos, de los cuales hay pruebas de haber sido cazado. Los restos más recientes datan de hace 5.000 años. 

Reconstrucción de Toxodon, una notable mezcla de rinoceronte e hipopótamo

Macrauchenia 

Litopterno herbívoro que se alimentaba en zonas arbustivas y arboladas. Fue el único litopterno que sobrevivió al Gran Intercambio. Tenía el cuello largo como las jirafas, un aspecto general parecido al camello y la posición muy retrasada de sus fosas nasales indica que debió tener una trompa corta como los tapires actuales. Tenía 2 metros de altura y 3 de longitud, con 1.500 kilos de peso. Al igual que Toxodon, fue cazado y consumido por los humanos. Macrauchenia patachonica se extinguió hace 8.500 años.  Recientes estudios genéticos indican que Litopternos y Notoungulados son grupos "hermanos" de los Perisodáctilos y, por tanto, son verdaderos Ungulados.

Macrauchenia, un caso de convergencia evolutiva con los camelados

Llama gigante 

Como todos los Camélidos sudamericanos, es de origen norteamericano, y penetró en Sudamérica con el Gran Intercambio, donde, bajo el género Palaeolama, se diversificó en varias especies, las mayores de las cuales tenían el tamaño de los actuales camellos y dromedarios, con pesos de hasta una tonelada. Eran herbívoras. Probablemente fueron cazadas por los primitivos indios hasta su extinción, sus restos más modernos datan de avanzado el periodo Holoceno. 

Las llamas gigantes debieron tener un aspecto parecido a éste

Como siempre hacemos, hija mía, no nos vamos a parar en una simple enumeración de especies. Aquí nos gusta reflexionar sobre las faunas, hacernos preguntas y tratar de comprender el por qué de las cosas. El estudio de la historia zoológica de Sudamérica nos suscita, al menos, un par de preguntas. La primera de ellas es: ¿por qué la inmigración africana de Primates y Roedores no provocó extinciones en la fauna autóctona sudamericana, y la posterior inmigración norteamericana sí lo hizo? 

Como te dije antes, los inmigrantes africanos se “integraron” en la fauna sudamericana, es decir, encontraron su hueco sin entrar en competencia directa, aparentemente, con la fauna local. Parece ser que monos y roedores explotaron los nichos ecológicos de frugívoros y granívoros, que les son naturales, debido a que no estaban explotados adecuadamente por la fauna local. ¿tal vez no había dado tiempo aún a la evolución para desarrollar especies que ocupasen esos nichos? Por otro lado, observamos que los Roedores sudamericanos, en general, aumentaron de tamaño de tal forma que en Sudamérica se dieron, y se dan, los mayores roedores del mundo, como los actuales capibaras que, por cierto, en el Pleistoceno tuvieron también representantes gigantes. Algunos de ellos alcanzaron pesos de hasta 700 kg. Claramente adoptaron el papel de los Ungulados, explotando herbazales o pastos, lo que indica que los Ungulados sudamericanos, de alguna manera, o no “daban abasto” para explotar las superficies herbáceas (que fueron surgiendo y generalizándose durante todo el Terciario) o bien no acababan de desarrollar especies especializadas en este nicho, manteniéndose en una mezcla de ramoneadores/consumidores de brotes tiernos. 

La segunda cuestión que se nos suscita enlaza con esta última reflexión. Si observamos las actuales sabanas sudamericanas, nos damos cuenta de la clamorosa ausencia de herbívoros que las exploten, al estilo de las inmensas manadas de las sabanas africanas, o en menor medida, de las de Asia meridional. ¿Por qué sucede esto? En realidad, como hemos visto antes, en Sudamérica existió un amplio y diversificado grupo de Ungulados autóctonos aunque, como hemos deducido por la intrusión de ciertos roedores en “su” campo, es posible que no estuvieran 100% especializados en explotar este tipo de herbazales. Cuando sucedió el Gran Intercambio, observamos que penetraron en Sudamérica más carnívoros que herbívoros. Los herbívoros natos que entraron fueron básicamente ciervos y mastodontes. En mi opinión, los ungulados sudamericanos desaparecieron al no tener recursos suficientes para resistir el empuje de los nuevos y más eficientes depredadores que empezaron a consumirlos, mientras que los nuevos herbívoros no eran lo suficientemente numerosos como para hacerles la competencia. 

Por eso, actualmente en Sudamérica los herbívoros natos son fundamentalmente ciervos (que allí llaman venados). Es probable que en el transcurso de millones de años, si el ser humano se lo permite, estos cérvidos se diversifiquen lo suficiente como para llenar las sabanas y praderas sudamericanas del mismo modo que sucede en África, pero la antropización del continente me parece que hace improbable este supuesto, ya que los espacios naturales son cada vez más escasos.