Dimorfismo sexual: diferentes pero iguales

Querida hija:

Refiriéndonos al mundo animal, suele pensarse que el macho de cada especie siempre ha de ser más grande, más fuerte y más llamativo que la hembra. Pero el dimorfismo sexual, que es la forma técnica de denominar este tipo de diferencias entre sexos, es uno de los asuntos más complejos e interesantes que el estudio de la fauna nos puede ofrecer, y las cosas no son tan sencillas como nos lo parece. Para empezar, te adelantaré aquí que eso de que el macho sea siempre el más grande y fuerte no es verdad. De hecho, es el caso minoritario. ¿Cómo te has quedado?. Pues acomódate que te sigo contando.

El león y la leona son un caso clásico de dimorfismo sexual 

Introducción. Conceptos básicos.

Se conoce como "dimorfismo sexual" a las diferencias de aspecto externo (fenotipo) entre individuos de diferente sexo en muchas especies animales, con exclusión de los órganos genitales. Es decir, tomemos como ejemplo al ciervo rojo (Cervus elaphus). En el ciervo, no existe dimorfismo sexual por el hecho de que el macho tenga pene y la hembra tenga vagina, sino por el hecho de que el macho es más grande que la hembra y además tiene astas mientras que la hembra no. Y estas diferencias existen por el hecho de que el macho es macho y la hembra es hembra. ¿Se entiende?

Diferencias entre avutardas macho y hembra. (Birdingextremaduracenter.com)

Ahora bien, para entender bien el fenómeno del dimorfismo sexual en toda su profundidad, complejidad y belleza, tienes que tener claros algunos conceptos básicos. Como por ejemplo qué es un macho y qué es una hembra. Aunque te parezca obvio, en realidad no lo es tanto y por eso quiero recurrir a la definición estrictamente biológica de lo que es un macho y lo que es una hembra. He seguido para ello el artículo Sexo, género y Biología, de Joaquín de Juan y Rosa María Pérez Cañaveras, ambos de la Universidad de Alicante, el primero Catedrático de Biología Celular y la segunda Doctora en Antropología Biológica.

Según estos académicos, el macho es el individuo que porta los gametos (células sexuales) masculinos, y la hembra es el individuo que porta los gametos femeninos. 

Esto es cierto en los organismos gonocóricos, esto es, que tienen reproducción sexual y cuyos individuos son de dos clases atendiendo a sus respectivos gametos. Lo contrario a gonocórico es hermafrodita, esto es, el individuo que porta simultáneamente los dos gametos (masculinos y femeninos), y en los que la distinción macho/hembra no tiene sentido. Por ejemplo, son hermafroditas las lombrices y algunos peces, mientras que son gonocóricos los leones o los ciervos.

Ahora quiero que te fijes en los gametos, puesto que aquí radica una característica que va a determinar gran parte de los casos de dimorfismo sexual. Los gametos son las células que se fusionan entre sí en el acto de la fecundación para formar el zigoto, que es el primer estadio de desarrollo de un organismo vivo. Para que lo entiendas mejor, en el ser humano el gameto masculino es el espermatozoide y el gameto femenino es el óvulo. 

Pues bien, los gametos masculinos son abundantes porque el macho los produce en grandes cantidades y durante toda su vida a partir de su madurez sexual. Por eso decimos que, para el macho, la producción de los gametos masculinos le supone un bajo coste energético. Es como si fuera una fábrica de China que produce artículos en grandes cantidades y a bajo coste económico. El gameto masculino es abundante y barato.

Gametos humanos: izquierda, espermatozoide (masculino), derecha óvulo (femenino)

Sin embargo, la hembra produce pocos gametos femeninos y durante menos tiempo que el macho. Por eso, decimos que para la hembra producir gametos femeninos le supone un alto coste energético. Es como una fábrica de un producto de lujo en Francia que produce artículos de gran calidad, bajo demanda y a un alto precio. El gameto femenino es escaso y caro. Además, las hembras de muchas especies (sobre todo entre los Mamíferos) deben invertir mucha más energía y tiempo en el embarazo y la crianza de los hijos, por lo que todo el proceso reproductivo debe ser, para la hembra, objeto de una cuidadosa reflexión: no puede reproducirse con cualquiera porque a tan alto coste debe optimizar los resultados.

Por eso, verás que en la mayoría de los casos, la hembra es selectiva con los machos que pretenden fecundarla: no lo hará con cualquiera. Mientras el que macho tenderá, en líneas generales, a aparearse con el mayor número de hembras posible. Hay muchas excepciones a esta "norma", pero quédate con ella porque va a explicar el grueso de los casos de dimorfismo sexual.

El dimorfismo de tamaño

Sin duda, el tipo de dimorfismo sexual más extendido en el Reino Animal es el de tamaño: uno de los sexos es mayor que el otro (en diferentes proporciones), independientemente de que concurran también otros tipos de dimorfismo en la misma especie.

Y aquí vamos a derribar el mito de que el macho siempre es el más grande y más fuerte. De hecho, es al revés. En el Reino Animal, lo más frecuente es que la hembra sea mayor que el macho. Este tipo de dimorfismo en el que la hembra es mayor que el macho es lo más normal en Invertebrados, y dentro de los vertebrados, es lo habitual en los animales de sangre fría: peces, reptiles y anfibios. 

Por ejemplo, en la abeja Osmia bicornis la hembra mide entre 10 y 12 mm de longitud mientras que el macho mide entre 8 y 10. Entre los Arácnidos, las diferencias en favor de la mayoría de las hembras pueden ser muy pronunciadas como por ejemplo en Argiope appensa, una araña que vive desde Indonesia hasta Hawai, la hembra tiene una longitud de entre 5,1 y 6,4 cm, mientras que los machos sólo tienen un máximo de 1,9 cm. Además, el "canibalismo sexual" está extendido entre las arañas, donde la hembra devora al macho tras la cópula.

Hembra (izquierda) y macho (derecha) de Argiope appensa

Entre los Coleópteros se da la variedad más grande de tipos de dimorfismo sexual y gradaciones de tamaño. En los tiburones, la mayoría de especies tienen la hembra mayor que el macho: en el tiburón blanco (Carcharodon carcharias) los machos miden un promedio de entre 3,4 y 4 metros de longitud, mientras que las hembras alcanzan entre 4,6 y 4,9 m. Esta situación es la más extendida también entre los Osteictíos (los peces óseos). Entre los Anfibios, por ejemplo, los machos de la rana toro norteamericana (Lithobates catesbeianus) son más pequeños que las hembras. Y entre los Reptiles, observarás que entre las serpientes y las tortugas es la hembra la que excede el tamaño del macho hasta en un 50%, si bien aquí empiezan a aparecer numerosas excepciones (ya te dije que el dimorfismo sexual está plagado de excepciones a las "reglas"), como en lagartos y cocodrilos, donde es el macho el más grande.

Otros grupos zoológicos que constituyen excepciones son los Moluscos, donde prácticamente no existe el dimorfismo sexual de ningún tipo, excepto entre los Cefalópodos, donde una vez más el macho es menor que la hembra. 

Este dimorfismo de tamaño en el que la hembra es mayor que el macho (te recuerdo de nuevo que es el más extendido en el Reino Animal) se explica por la correlación entre el tamaño de la hembra y su fertilidad: cuanto más grande es, mayor número de huevos podrá poner e incluso (en aquellas especies donde hay "cuidados maternales") cuidar y proteger.

Es en Aves y en Mamíferos donde se da la excepción. En Aves y en Mamíferos (donde es la regla: el 94,5% de las especies) es el macho quien alcanza un mayor tamaño que la hembra. Y este sesgo a favor del macho aparece debido a las luchas entre machos por las hembras, en especies poligínicas, esto es, especies donde un macho cubre a varias hembras. Los machos luchan entre sí (o compiten entre sí, de una forma más general, dado que no todas las luchas son físicas) por reunir un "harén" o por tener la oportunidad de cubrir a varias hembras, y la selección natural ha favorecido a los machos más grandes y fuertes mientras que la hembra se quedaba más pequeña al mantenerse al margen de dichas luchas.

Elefantes marinos macho y hembra

Un ejemplo muy llamativo en Mamíferos lo constituye el elefante marino del Sur (Mirounga leonina), donde el macho puede superar los 4,5 metros de longitud y los 4.000 kg de peso, contra una longitud de las hembras entre 2,6 y 3 metros, con 900 kg de peso. Los machos de elefante marino, en efecto, luchan denodadamente entre sí para reunir su harén de hembras en cada temporada reproductiva y, en efecto, el mayor tamaño del macho es consecuencia directa de este hecho.

¿Por qué estamos tan seguros de que cuando el macho es mayor que la hembra es por el hecho del estilo de vida poligínico, con luchas entre machos?

Por comparación entre diferentes especies. Por ejemplo, si bien entre las Aves no es mayoritario el dimorfismo de tamaño, vemos que en aquellas aves donde los machos compiten entre sí por reunir un "harén" el macho se hace más grande que la hembra: avutardas, urogallo, gallo de las praderas, etc. Sin embargo en las especies monógamas, donde el macho no compite con otros machos, el tamaño del macho vuelve a ser menor que la hembra como sucede en las aves rapaces. Mientras que la hembra permanece más tiempo en el nido cuidando huevos y pollos, el menor tamaño del macho le otorga mayor movilidad y agilidad para aportar alimento al nido.

Pareja de águila imperial. Izquierda: macho, derecha: hembra

Incluso en peces vuelve a comprobarse lo mismo. En peces donde los machos luchan entre sí por las hembras, el macho supera en tamaño a la hembra contraviniendo la "regla" general en los peces. En estas especies, el macho puede llegar a ser un 60% mayor que la hembra como en el cíclido africano Lamprologus callipterus, que vive en el Lago Tanganyika.

El dicromatismo sexual

En las Aves el sistema mayoritario de dimorfismo sexual no es el de tamaño, como te he indicado antes, sino el dicromatismo, en el cual machos y hembras mantienen tamaños y formas iguales pero diferentes plumajes. Como ya te dije también con anterioridad, los diversos sistemas de dimorfismo sexual no tienen por qué ser excluyentes entre sí, y en especies como el urogallo (Tetrao urogallus) se dan ambos: el macho es más grande que la hembra, pero también tienen plumajes distintos: blanquinegro con detalles rojos en el macho, y pardo camuflaje la hembra.

Pareja de maluro soberbio. A la izquierda, el macho en plumaje nupcial

Pero lo normal es que sólo el color los diferencie. Un estupendo ejemplo de esto lo constituye el maluro soberbio (Malurus cyaneus), un Paseriforme de la familia Maluridae que vive zonas boscosas de Australia Suroriental y Tasmania aunque se ha adaptado también a entornos urbanos. Durante la mayor parte del año, tanto los machos como las hembras de estos simpáticos pajarillos tienen una discreta coloración marrón-grisácea pero cuando llega la temporada de celo, los machos mudan hacia un plumaje nupcial muy llamativo: tonos negro, azul claro y azul oscuro mientras que la hembra permanece grisácea.

Sin embargo, aun cuando el macho y la hembra están ambos en plumaje no nupcial, la cola del macho permanece de color azul, distinguiéndose así de la hembra. Al parecer, en muchas especies de Aves se explican estas diferencias de coloración sólo para distinguirse el macho y la hembra entre sí. Seguramente te preguntarás para qué tienen que distinguirse si están fuera de la época de celo. Pues por ejemplo, en especies territoriales, el macho es más tolerante en la "defensa" del territorio con una hembra que con otro macho, y dado que en las Aves la vista y el oído son los sentidos principales, el color del plumaje es el medio perfecto para saber quién es macho y quién es hembra.

Esto sucede en todas las especies de Aves donde el macho realiza un cortejo para seducir a la hembra "entrándole por los ojos". La idea es transmitir a la hembra que el macho que pretende cubrirla es saludable y podrá tener con ella una descendencia también sana. Lo que sucede es que no en todas las especies se da el cambio de plumaje "de diario" a plumaje nupcial. Por ejemplo, los pavos o los faisanes muestran durante todo el año su magnífico plumaje multicolor mientras que la hembra permanece más discreta en aspecto.

Dicromatismo sexual en Tropidurus spinulosus. Arriba: macho. Debajo: hembra

El dicromatismo sexual también aparece con cierta frecuencia en los reptiles, como por ejemplo el lagarto de los quebrachales (Tropidurus spinulosus), un lagarto sudamericano donde el macho muestra una mayor variedad de colores que la hembra, especialmente en el vientre y en los flancos que son las áreas que el macho usa en el cortejo hacia la hembra.

El dimorfismo sexual de caracteres y ornamentos

Se trata de un tipo de dimorfismo estrechamente ligado a la lucha de los machos para lograr cubrir a las hembras. Cualquier característica o "arma" que un macho necesite para derrotar a otro será sexualmente seleccionado para ser transmitido a su descendencia y, con el transcurso de las generaciones, obtendrá gran desarrollo.

Un ejemplo clásico de esto es la cornamenta de los ciervos. Los machos la desarrollan para luchar entre sí durante la berrea de otoño, y los machos más fuertes y con mejor cornamenta vencen con más frecuencia a los machos que no son tan fuertes ni tienen mejor cornamenta. Así, será un macho de astas más grandes quien tendrá la oportunidad de propagar sus genes que otro que tenga unas astas más pequeñas. Como consecuencia, en los ciervos las hembras no tienen astas mientras que los machos sí las tienen.

Ciervos rojos. Izquierda, hembra. Derecha: macho

Fue Darwin quien identificó la selección sexual como el proceso por el cual la hembra selecciona (de manera directa o de manera indirecta) ciertas características físicas del macho con el cual accederá a copular. Son estos caracteres los que se transmitirán a la descendencia con preferencia. El caso del ciervo es un ejemplo de cómo la hembra selecciona indirectamente los machos con mejores astas. Es una selección indirecta porque la hembra no escoge al macho, es el macho victorioso el que la escoge a ella. Pero para que el macho salga victorioso de los combates con otros machos, previamente se habrá visto favorecido al tener una cornamenta mayor.

Un ejemplo de selección sexual directa por parte de la hembra lo constituyen las aves del Paraíso, de las que te hablé en mi crónica sobre la fauna de Nueva Guinea. Se caracterizan los machos de este grupo de Aves por un fantástico despliegue de plumas de inverosímiles diseños y preciosos colores destinados a impresionar a la hembra en el cortejo. Es la hembra la que selecciona qué macho le ha gustado más y en consecuencia, con el transcurso de las sucesivas generaciones, los machos se han ido convirtiendo más y más en verdaderas fantasías voladoras de colores mientras que las hembras permanecen más discretas.

Ave del Paraíso roja. Macho a la izquierda, hembra a la derecha. Foto: Tim Laman

Aquí surge un conflicto. Un individuo muy llamativo en coloración y forma puede atraer más fácilmente a los depredadores que uno más discreto. Es como un "anti-mimetismo". En otras palabras y para que lo entiendas, en muchas ocasiones la selección sexual va en contra de la selección natural al favorecer que los depredadores se coman a los machos más llamativos con más facilidad. ¿Cómo es posible esto?

Lo que sucede es que la especie se beneficia de un "balance" de pros y contras. Los beneficios reproductivos de este tipo de dimorfismo "compensan" las pérdidas debidas a predación prematura. Por eso la selección sexual continúa escogiendo machos cada vez más llamativos.

El Reino Animal nos ofrece una lista casi infinita de ornamentos y caracteres que han sido seleccionados sexualmente: los caninos de los babuinos, la cola del pavo real, los fuertes brazos de las ranas macho (para abrazar fuertemente a la hembra en el amplexo, o "abrazo del amor" de los Anuros durante la cópula), y un largo etcétera.

Los dimorfismos extremos

A veces a la Madre Naturaleza parece que se le fue la mano. Y me refiero al parasitismo sexual, sin duda el más extremo de los dimorfismos sexuales.

Pensándolo bien, igual no es tan descabellado. Como recordarás, ya te dije que en el Reino Animal lo más "normal" es que la hembra sea más grande que el macho para favorecer una mayor fertilidad y capacidad reproductiva. El macho, pues, sólo tendría, en esencia, la función principal de aportar sus gametos masculinos para que la hembra pueda seguir perpetuando a la especie. Por tanto...¿por qué no eliminar lo "superfluo" y dejar sólo lo imprescindible?

Seguro que muchas señoras sonreirán al leer esto, pero básicamente el parásito sexual es un macho que ha sido reducido a poco más que un depósito de esperma que la hembra se administra internamente como si fuera una pastilla o una inyección. Te podré dos ejemplos.

Hembra adulta y macho parásito en el diablo marino de triple verruga (Cryptopsaras couesii)

En el gusano marino Equiúrido Bonellia viridis, la hembra es de gran tamaño: un cuerpo bulboso que puede extenderse hasta los dos metros de longitud a partir del bulbo, y dotado de probóscides para alimentarse. Todo un "Alien". Pero los machos son planctónicos: tienen sólo entre 1 y 3 milímetros, y acceden flotando en el agua hasta penetrar en el cuerpo de la hembra y se alojan en el útero. Allí, lo único que hacen es bombear semen y proporcionar a la hembra munición masculina para tener sus pequeñas bonellias bebés. Tremendo.

Entre los peces del género Ceratias, del Orden Lophiiformes, como los rapes, la hembra es también de buen tamaño: entre 77 y 120 cm de longitud. Pero el macho apenas supera los 15 cm y lo único que hace es adherirse al cuerpo de la hembra en plan parásito. Una vez verificada la unión, se verifican en el cuerpo del macho profundas modificaciones: pierde los ojos (ya no necesitará ver) y los sistemas circulatorios del macho y la hembra se fusionan. A partir de ese momento, el macho ya no puede tener una vida independiente y se convierte en una especie de vesícula de la hembra cuya única función es producir y bombear espermatozoides dentro de ella.

MÚSICA RECOMENDADA: Duets