Mutualismo animal. Hoy por ti, mañana por mí.

Querida hija:

Puede parecer una perogrullada, pero los seres vivos interactúan entre sí. Se influyen unos a otros de diferentes maneras y estas interacciones tienen efectos diferentes. Ya te he hablado en crónicas anteriores de algunas de estas interacciones, como la depredación, el parasitismo o la polinización. En la crónica de hoy te hablaré del mutualismo, una forma general de interacción más compleja de lo que te imaginas y que sólo durante las últimas décadas está revelando a los estudiosos todo su jugo.

Un picabuey africano sobre un impala, un ejemplo de mutualismo. Foto: Charles J. Sharpe

Terminología. Qué es, y qué no es, el mutualismo.

El mutualismo se puede definir como una interacción entre seres vivos en la que las dos partes implicadas obtienen algún tipo de beneficio. Antes te hablé de la polinización, que es un tipo de mutualismo en el que un politizado obtiene alimento, y la planta polinizada obtiene la difusión de sus propágulos. La depredación y el parasitismo no pueden ser consideradas mutualismo dado que en este tipo de interacciones sólo una de las partes se ve beneficiada mientras que la otra se ve perjudicada. Nos quedaría hablar del comensalismo, otra interacción no mutualista en la que una de las partes se beneficia pero la otra ni se beneficia ni se perjudica.

Diferencias entre Mutualismo, Comensalismo y Parasitismo

En esta crónica me referiré fundamentalmente al mutualismo en el que al menos una de las partes es un animal y, por supuesto, citaré los ejemplos de plantas u otros Reinos/Dominios en la medida en que te resulte útil entender los conceptos que te voy a explicar. Por cierto, los especialistas distinguen el mutualismo de la cooperación, correspondiendo este último término al seno de los individuos de una misma especie y aquél a individuos de especies diferentes.

La primera vez que se acuñó el término mutualismo en el sentido biológico fue en 1875 en la obra del zoólogo belga Pierre Van Beneden (1809 - 1894) Les commensaux et les parasites. En dicha obra, Van Beneden también diferencia el mutualismo del comensalismo y del parasitismo. Curiosamente, el concepto de mutualismo se enturbió muy pronto con asuntos filosóficos, sociológicos y políticos, y fue el anarquista ruso Kropotkin (1842 - 1921), que también era zoólogo, quien lo usó profusamente para oponerse al darwinismo social imperante en la época.

Esto último merece un comentario. Si lo miras superficialmente, el mutualismo se nos presenta como lo contrario del darwinismo, entendido éste tal como nos lo enseñó Darwin: existe una lucha por la existencia debido a una limitación de recursos, y esta lucha se verifica entre individuos y entre especies de tal forma que actúa una selección natural favoreciendo que el más apto sobreviva y transmita sus genes a su descendencia. Si el darwinismo es "lucha" o "competencia" entre especies, ¿cómo encaja la "cooperación" o el beneficio mutuo entre especies? ¿no es acaso una contradicción?

El mutualismo es un comportamiento sometido a selección natural como el que más

En realidad, el mutualismo es un comportamiento sometido a la selección natural exactamente igual que cualquier otro. Me explico. Una mosca no se despertó un día pensando "hoy voy a polinizar una flor". Es decir, no se trata de una estrategia deliberadamente elegida y ejecutada por un animal, sino que la evolución lo ha seleccionado positivamente a través de los millones de años hasta perfilarse. 

Cuando aparecieron las plantas angiospermas sobre la faz de la Tierra, no pensaron un buen día: "vamos a atraer a los insectos para que nos polinicen", sino que casualmente una mariposa pasó junto a una flor, tal vez una ráfaga de viento la arrastró hacia dentro de ella y allí descubrió que había sustancias alimenticias que merecía la pena explotar. Cuando esta hipotética mariposa voló hacia otra flor en busca de aquel rico alimento, transfirió involuntariamente el polen que se le había pegado en la primera flor, polinizando la segunda. Con el transcurso del tiempo, este comportamiento demostró ofrecer ventajas para la planta, que se propagaba con rapidez y seguridad, y para la mariposa, que encontró alimento abundante y energético. El resultado fue una explosión evolutiva tanto de las plantas angiospermas como de los insectos. Puro darwinismo, en el fondo y en la forma.

El caso es que el estudio del mutualismo perdió fuelle dentro de la zoología y la ecología a pesar de ser un concepto clave, y no fue recuperado plenamente hasta la década de 1970. Desde entonces se viene estudiando con toda seriedad y se está revelando como un asunto ciertamente complejo, con muchas aristas e implicaciones ecológicas, y que aún suscita más preguntas que respuestas. La primera de ellas afecta a la simbiosis. ¿Qué papel desempeña la simbiosis dentro del mutualismo?

La simbiosis es una relación estrecha entre dos especies de tal forma que, al menos, una de ellas no puede vivir sin la otra, e implica un cierto grado de co-evolución y/o integración entre ambas especies. Así, cuando te hablé de los corales te expliqué que los corales de aguas someras (los más conocidos) eran posibles por la simbiosis entre el pólipo coralino y unas algas denominadas zooxantelas, que obtenían protección y hogar a cambio de que el pólipo pudiera obtener oxígeno y la síntesis de ciertas sustancias. Se trataría de una relación claramente mutualista al beneficiarse ambas especies. Otro ejemplo clásico es la flora bacteriana presente en el aparato digestivo de los mamíferos herbívoros sin la cual no podrían digerir la celulosa de las plantas.

Ejemplo de simbiosis: asociación entre el pólipo de coral y las zooxantelas. Fuente: https://www.behance.net/gallery/4040147/Far-Reacing-Ecological-Systems

Sin embargo este carácter mutualista no siempre está claro y hay simbiosis de carácter parásito o comensalista con lo cual llegamos a la idea de que no toda simbiosis es mutualista. No puedes confundir nunca mutualismo con simbiosis, si bien tienen una cierta zona de "intersección". La simbiosis implica la "creación" de nuevos organismos que presentan, como mínimo, una coordinación entre sus respectivos genomas, cosa que no sucede en el mutualismo estricto, en el cual los individuos y las especies mantienen su "independencia" e individualidad.

Tienes que tener mucho cuidado con la terminología, que a día de hoy sigue siendo confusa. En el mundo anglosajón, el término "Symbiosis" tiende a ser muy generalizador, de tal forma que el "mutualismo" a menudo es considerado como un caso particular de simbiosis, mientras que en castellano el término "simbiosis" tiende a ser considerado como lo contrario: un caso particular de mutualismo en el cual las dos especies simbiontes han coevolucionado de tal forma que el uno no puede vivir sin el otro.

Si atendemos a la extensión geográfica del mutualismo, encontramos conclusiones interesantes si bien en modo alguno monolíticas. Existen diferencias significativas entre los ecosistemas tropicales, más proclives  al mutualismo y los ecosistemas templados, menos proclives a su manifestación. Por ejemplo, en los ambientes tropicales las plantas angiospermas son polinizadas en su mayoría mediante insectos (mutualismo) mientras que en los ambientes templados lo son mayormente por el viento (no mutualista).

La polinización es un ejemplo de mutualismo

 Si desciendes a nivel de comunidad, vemos también diferencias: la mayoría de las plantas de ambientes desérticos y en la tundra son polinizadas por insectos mientras que en la estepa y la pradera lo son por el viento. Las plantas habitadas por hormigas están confinadas en el trópico. La mayoría de las plantas polinizadas extra-floralmente por hormigas son también tropicales. Otros tipos de mutualismo también parecen confinados a los trópicos, como por ejemplo los peces limpiadores o los corales de aguas someras, entre otros. Se cree que la estabilidad ecológica y climática de los trópicos favorecen el mutualismo dado que se trata de una relación muy estable en el tiempo, pero en definitiva puede haber consideraciones filogenéticas y no ecológicas, y todas estas cuestiones están hoy abiertas.

Por su parte, el mutualismo puede ser de dos clases: facultativo y obligado. Por el número de especies participantes puede ser clasificado como "oligofílico" (pocas especies) o "polifílico" (muchas especies) pero a mí particularmente esta última clasificación me parece poco significativa.

Principales ejemplos de mutualismo

Los participantes en una relación mutualista se intercambian dos cosas: servicios y recursos, por lo que los principales ejemplos de mutualismo se engloban en tres categorías:

Recurso - recurso: los mutualistas se intercambian recursos entre sí. Se trata de un tipo de mutualismo en el que no se dan los animales y se da en otros Reinos por lo que no me voy a extender aquí sobre él. Únicamente te daré un importantísimo ejemplo para que entiendas de qué estoy hablando con "intercambio de recursos": la micorriza, esto es, la asociación entre las raíces de las plantas y ciertos hongos, de tal forma que el hongo recibe carbohidratos de la planta, a cambio de ceder a la planta fosfatos y compuestos nitrogenados. Se trata de una relación simbiótica que permitió nada menos que la conquista del ambiente terrestre por parte de las plantas.

Ejemplo de micorrizas

Servicio - recurso: Un mutualista provee de recursos al otro, y éste le devuelve un servicio a cambio. La polinización es un ejemplo en el cual la planta provee de alimento al polinizador (recurso), y éste proporciona a aquélla la dispersión (servicio). Otro ejemplo lo constituyen los picabueyes, que son dos especies de paseriformes africanos de la familia Buphagidae: el de pico amarillo (Buphagus africanus) y el de pico rojo (B. erythrorhynchus), pájaros que proporcionan servicios de limpieza y desparasitamiento a grandes mamíferos herbívoros como los antílopes, rinocerontes, elefantes, etc, quienes a cambio le suministran alimento (recurso) en forma de los insectos y parásitos que tienen en su piel.

Picabueyes desparasitando rinocerontes

Otro conocido ejemplo lo constituyen las hormigas de muchas especies y los pulgones, hemípteros de la superfamilia Aphidoidea. Estas hormigas "pastorean" grupos de pulgones y obtienen de ellos una secreción azucarada que absorben con verdadero gusto (recurso), y a cambio el pulgón obtiene el inestimable servicio de la protección, pues las hormigas defenderán a "su" ganado de cualquier depredador de su tamaño.

En el ámbito marino también existen picabueyes en forma de peces que se adhieren a la piel de peces u organismos marinos más grandes y se alimentan de sus parásitos externos, en un intercambio de alimento por limpieza: por ejemplo los gobios de los géneros Elacatinus o Gobiosoma.

Un importantísimo ejemplo de intercambio de recurso por servicio es la dispersión de semillas, en la cual un animal se alimenta del fruto de una planta (recurso) y, tras realizar la digestión, el animal excreta las semillas que contiene el fruto, dispersándola y propagando la planta (servicio). Un ejemplo lo proporcionan carnívoros generalistas que también se alimenta de frutos, como el mapache o el zorro rojo.

La zoocoria es la dispersión de semillas por parte de animales

Servicio - servicio: Se trata de interacciones mutualistas que son raras porque no suelen intercambiar exclusivamente servicios, y aún no se sabe bien por qué. Un famoso ejemplo es la relación entre las anémonas de mar (Cnidaria - Actiniaria) y los peces payaso (Pomacentridae de la subfamilia Amphiprioninae), en la que las anémonas protegen al pez payaso con sus tentáculos ponzoñosos (el pez payaso no se ve afectado por estar su cuerpo recubierto por un moco protector), y el pez payaso, muy territorial, defiende a "su" anémona de peces depredadores de anémonas como los Chaetodontidae. Como te dije antes, no sólo hay un intercambio de servicios de protección, sino que en este caso, los excrementos del pez alimentan ciertas algas simbióticas que se desarrollan en los tentáculos de la anémona.

Nos encontramos así que el pez payaso proporciona a la anémona tanto protección (un servicio) como alimento para sus algas simbióticas (un recurso), en lo que se conoce también como "doble mutualismo", para que veas lo complejo que es este fenómeno.

Jardín de Clidemia creado por las hormigas del limón. Foto: Alex Wild

Otro interesante ejemplo lo constituyen las hormigas del limón de la especie Myrmelachista schumanni, sudamericanas, creadoras de los "jardines del Diablo". Me explico: estas hormigas encuentran refugio y protección anidando en huecos de ciertas plantas como Duroia hirsuta, entre otras varias. Estas hormigas van a matar a las plantas vecinas inyectándolas ácido fórmico, que actúa como herbicida y dejará sin competencia local a su planta-refugio, que se multiplicará creando los "jardines". El jardín más grande de estas plantas mirmecófilas jamás encontrado tenía 800 años de edad, constaba de 328 plantas dispersas en un área de 1.300 metros cuadrados. La hormiga se beneficia del servicio de protección/refugio proporcionado por la planta, y ésta se beneficia por el servicio de "exterminio" de plantas rivales por parte de la hormiga.

Significado del mutualismo

Durante las últimas décadas, el estudio del fenómeno del mutualismo nos está revelando profundidades muy complejas, sobre todo en relación con su significado y consecuencias ecológicas. Son varias las líneas de investigación que biólogos y ecólogos mantienen en este campo. La primera de ellas es en qué medida el mutualismo afecta a individuos, poblaciones o a especies. Me explico.

Antes te hablaba de las hormigas del limón, las "jardineras del Diablo". ¿Qué sucede si las plantas en las que se refugian desaparecen? ¿desaparecerán también las hormigas? ¿sólo unas poblaciones o toda la especie se extinguiría? ¿en qué medida la desaparición de estas hormigas afectaría a las plantas que "cultivan"?. Los sabios han desarrollado modelos matemáticos para tratar de dilucidar estas cuestiones, que se reducen a una sola: ¿en qué medida un individuo, una población o una especie dependen de una relación mutualista?

El mutualismo animal puede tener profundas implicaciones ecológicas

Lamento decirte que, hasta el momento, no se están obteniendo respuestas concluyentes. Esto sólo indica que estamos ante una línea de investigación de vanguardia, que se adentra en procelosas y desconocidas aguas, y que llevará mucho tiempo y trabajo llegar a una respuesta. Y tal vez esa respuesta tenga algo que ver con el hecho de que las relaciones mutualistas surgen y se rompen dinámicamente, no es algo inamovible en el tiempo a pesar de que muchas especies de organismos llegan a co-evolucionar juntos dado lo bien que les va asociados. Es decir, no es necesario siempre un proceso evolutivo para que una relación mutualista se establezca o se rompa.

Por ejemplo, en California se introdujo una planta leguminosa exótica, del género Vicia, y resulta que esta planta exótica atrajo la atención de una hormiga también exótica en California, del género Iridiomirmex. Entre esta hormiga y aquella planta se ha establecido una relación mutualista por la cual la hormiga explota su néctar extrafloral a cambio de defender la planta de otros posibles insectos "plaga". Ahí lo tienes. Dos especies que no deberían vivir juntas son puestas en contacto mediante la mano humana, y van y establecen una relación mutualista. O un interesante efecto del rewilding en Europa allá donde se han introducido razas vacunas autóctonas para que vivan libremente, se está produciendo la asociación entre el vacuno y la garcilla bueyera (Bubulcus ibis) que lo desparasita como hacen los picabueyes africanos.

Las redes mutualistas son uno de los conceptos que se están estudiando hoy día

Es decir, si dos individuos "mutualistas" han coevolucionado juntos durante mucho tiempo, es más probable que la dependencia mutua sea mayor, y mayor la probabilidad de que la extinción de una especie signifique la extinción de la otra, mientras que allá donde no hay co-evolución, hay más "libertad" de buscar los mejores asociados allá donde se encuentren. Algunas especies serán más flexibles que otras en establecer estos mutualismos, y esta diferencia de comportamientos  será sometida a la correspondiente selección natural, que favorecerá a una más que a la otra.

Otras preguntas que la investigación actual trata de responder son: 

- ¿En qué condicionamientos ecológicos o filogenéticos es más susceptible el surgimiento del mutualismo?

- Una comunidad en la que existe el mutualismo, ¿es más estable que otra donde no lo hay? ¿en qué medida?

- ¿Cuál es el papel, si existe, de la selección individual sobre una base de coste/beneficio?

- ¿Cuál es la dinámica de una población de especies mutualistas? ¿varía esa dinámica o no según el número de especies implicadas?

- ¿Es posible el cambio de una relación mutualista a predatoria o competitiva? ¿bajo qué circunstancias se produciría?

Y muchas más. Como ves, el mutualismo es una cuestión muy compleja cuya superficie la Ciencia moderna sólo está empezando a arañar.

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