Crustáceos: conceptos básicos.

Querida hija:

Es difícil encontrar un país de Europa más aficionado que el nuestro a comer mariscos, sobre todo ahora que llega la temporada navideña, cuando estos productos se convierten en la estrella de todas las mesas, bueno, menos la nuestra que ni a ti ni a mamá os gustan. Pues bien, estoy seguro que muchas personas no son conscientes de que cuando se comen una gamba, una cigala, un cangrejo o un centollo se están comiendo unos animales que se llaman "crustáceos". Los crustáceos son uno de los grupos zoológicos clave de nuestro planeta y sin miedo a exagerar puedo decirte que son a los ambientes acuáticos lo que los insectos son a los ambientes subaéreos. Son un grupo complicado de estudiar, de modo que en esta crónica trataré de que entiendas los conceptos básicos sobre ellos.

"Shell Prints", from Johnston, 1767

Estructura de un crustáceo

Lo primero es entender el lugar de los crustáceos en el Árbol de la Vida. Los Crustáceos pertenecen al Filo Arthropoda, junto con los Insectos (o Hexápodos más genéricamente), los Arácnidos (arañas, escorpiones, opiliones, etc.) y los Miriápodos (ciempiés y milpiés). Actualmente se conocen unas 67.000 especies de crustáceos pero a todas luces hay muchísimas más por descubrir. Según los especialistas, las especies conocidas actualmente constituyen entre una décima y una centésima parte de los que podría haber y aún no han sido descubiertos porque la abrumadora mayoría de crustáceos son acuáticos y de un tamaño pequeño a microscópico, de ahí la dificultad de prospectar y descubrir nuevas especies de este grupo.

Situación de los Crustáceos en el Árbol de los Artrópodos. Fuente: G. Gribet, E. Edgecombe, Reevaluating the arthropod tree of life

¿Por qué sabemos que los Crustáceos son Artrópodos? pues porque tienen el cuerpo estructurado en segmentos (desiguales entre sí y en número variable) llamados "somitos", y de cada somito sale teóricamente un par de apéndices articulados, aunque luego verás que hay muchas modificaciones del "plan artrópodo" entre los crustáceos. Además, los Crustáceos están cubiertos de un caparazón o cubierta quitinosa (más o menos rígido o armado). Todas estas características hacen de los crustáceos artrópodos.

Ahora viene la segunda parte. ¿Por qué sabemos que un crustáceo es un Crustáceo? o, en otras palabras, ¿qué es lo que diferencia, dentro de los artrópodos, a un crustáceo de un insecto, de un arácnido o de un miriápodo?. Presta atención a esto para que entiendas cuál es la estructura básica de un crustáceo.

Estructura general de un crustáceo malacostráceo. Ilustración: Hans Hillewaert

Bien. El crustáceo tipo tiene su cuerpo dividido en tres grandes regiones: cabeza o cefalon, tórax o pereon y abdomen o pleon. Es muy normal que, en muchas especies, los primeros segmentos del tórax se unan a la cabeza formando un cefalotórax. Esto en sí no diferencia al crustáceo más que de los Miriápodos, pero debes entender que la clave está en la distribución de los segmentos (somitos) y sus apéndices, y esta distribución sí es exclusiva de los crustáceos:

- El cefalón posee 5 pares de apéndices en sendos segmentos: 2 pares de antenas en los segmentos 1º y 2º (lo que lo diferencia de los Insectos, que tienen sólo un par, y de los Arácnidos, que no tienen antenas), un par de mandíbulas en el 3º segmento y dos pares de máxilas en los segmentos 4º y 5º. Las mandíbulas y las máxilas forman el aparato bucal.

- Todos los segmentos tienen al menos un par de apéndices. Y, salvo el primer par de antenas, todos los demás apéndices son birrámeos, esto es, al menos en estadio embrionario estos apéndices se "bifurcan" o se ramifican en dos partes, que se llaman endopodio (rama principal interna) y exopodio (rama secundaria externa). En las formas más primitivas de crustáceos, estos apéndices tienden a ser parecidos e incluso iguales entre sí pero en las formas más evolucionadas estos apéndices se especializan y cada par de apéndices puede incluso adoptar dos tipos de funciones distintas, lo que se cree ha sido clave para el éxito evolutivo de los Crustáceos.

Esquema de apéndice birrámeo

- Los apéndices presentes en el tórax, llamados pereiópodos, suelen ser locomotores y tienen forma alargada, cilíndrica y articulada mientras que los apéndices del abdomen (no hay apéndices abdominales en Insectos ni en Arácnidos), llamados pleópodos, suelen tener forma plana y de pala, y son nadadores.

- El abdomen suele finalizar frecuentemente en una pieza denominada telson, que no es un segmento, y que va flanqueada por los apéndices del segmento inmediatamente anterior denominados urópodos y que dan la impresión de ser una "cola" natatoria.

Biología y ecología

Es decir, si ves un animalillo acuático, de pequeño tamaño, que tiene dos pares de antenas y sus apéndices son birrámeos, entonces fijo que es un crustáceo. Ahora bien, la cosa no siempre es tan fácil. Ten en cuenta que los crustáceos son un grupo muy antiguo, cuyos fósiles más antiguos se conocen desde el Periodo Cámbrico en los famosos fósiles de Burgess Shale (¿te acuerdas de cuando te hablé de ellos?), y desde entonces han experimentado una fabulosa radiación adaptativa que les ha hecho evolucionar en muchas formas distintas.

Fíjate en la diferencia de tamaño. El crustáceo más pequeño es Stygotactulus stocki, que tiene una longitud de 0,1 mm y es, a su vez, parásito de otros crustáceos que se llaman copépodos, mientras que el más grande de todos es el cangrejo araña japonés (Macrocheira kaempferi), una especie de super-centollo cuya envergadura máxima con las patas extendidas es de 3,8 m. y pesa hasta 20 kg. La mayoría de formas son acuáticas (tanto oceánicas como dulceacuícolas) aunque algunos Isópodos como las cochinillas son terrestres. En muchas especies el cuerpo está tan modificado que es difícil reconocer incluso el "tipo artrópodo", y tienen que ser los especialistas mediante análisis al microscopio los que determinen su naturaleza crustácea.

Cangrejo araña japonés

Los crustáceos son tanto carnívoros como filtradores como omnívoros o herbívoros. Pueden ser libres, es decir, se mueven adonde quieren, como los cangrejos, o sésiles, que se fijan a una superficie y de ahí no se mueven, como los cirrípedos, cuyo representante más conocido es el percebe (Pollicipes pollicipes), y también hay muchas especies que viven como parásitos (tanto internos como externos) de gran variedad de organismos marinos, como por ejemplo los denominados piojos de los peces, que son Crustáceos branquiuros o los piojos de las ballenas, que son Crustáceos anfípodos de la familia Cyamidae.

La reproducción de los crustáceos no tiene, en principio, mucho misterio. Existe separación de sexos y reproducción sexual, aunque la partenogénesis está bastante extendida. Los huevos fertilizados se dejan al albur de las corrientes marinas o fluviales aunque en algunas especies los huevos se transportan y cuidan en algo parecido a una "bolsa marsupial". La larva pasa por algunos estadios antes de alcanzar el estadio adulto mediante mudas, pero quiero que te fijes en el primer estadio larval, que se denomina nauplius. 

Larva nauplius de una gamba

Este tipo de estadio larval es exclusivo de los crustáceos y uno de sus rasgos distintivos. La larva nauplius tiene forma de pera y tres apéndices que le ayudan a nadar en el agua, todos ellos salen de lo que es la cabeza, y tiene un ojo denominado "ojo naupliar". En los crustáceos menos evolucionados existe, en efecto, la larva nauplius en todo su esplendor de "estilo libre", pero en los más avanzados no es así, y la larva en realidad  forma parte de un estadio del óvulo.

Lo que me lleva a recordarte la estructura "tipo" de un crustáceo. En realidad, millones de años de evolución han dado origen a muchas situaciones, y así hay crustáceos que no tienen pleópodos y sólo apéndices locomotores, unos tienen caparazones y otros no lo tienen, unos parecen gusanos, y otros no presentan los "canónicos" apéndices birrámeos. ¿Qué caos es éste? 

En realidad, esto no debe extrañarte. Cada especie animal está sometida a presiones evolutivas que la llevarán a adaptarse a las circunstancias o extinguirse, y por eso aun teniendo unas ciertas características morfológicas heredadas del antepasado común, estas características pueden modificarse o suprimirse, del mismo modo que el avestruz, el ñandú o el kiwi, aves hoy no voladoras, descienden de antepasados voladores y eso no las convierte en menos aves que un gorrión o un buitre.

Krill antártico

La mayoría de los crustáceos de cierto tamaño son organismos bénticos, esto es, que viven en los fondos marinos y fluviales integrando esta comunidad. Son también importantes animales en los ambientes anfibios de los estuarios y los manglares, mientras que los crustáceos pequeños y microscópicos constituyen un verdadero pilar oceánico al formar parte del zooplancton, especialmente los crustáceos eufausiáceos conocidos como krill, verdadera base alimentaria de colosos filtradores como los cetáceos, los tiburones ballena y peregrino, y muchas especies de peces destacando especialmente el krill antártico Euphausia superba, que con una biomasa de 500 millones de toneladas supera probablemente la biomasa de cualquier otro animal silvestre en la Tierra.

Los crustáceos viven en todo tipo de hábitats acuáticos: estanques efímeros, aguas lentas, aguas rápidas, fondos coralinos, arenosos, playas, barrizales, acantilados rocosos...y a todas las profundidades imaginables: a 7.000 metros de profundidad fue encontrado en 2012 el anfípodo "supergigante" Alicella gigantea en una fosa abisal frente a Nueva Zelanda, el mayor anfípodo con 30 cm de longitud y que sólo en contadas ocasiones ha sido avistado.

Anfípodo supergigante

Clasificación de los Crustáceos

La clasificación de los crustáceos es difícil y complicada, con muchos grupos y subdivisiones como corresponde a un grupo muy diversificado y cuyo estudio está en constante avance. No obstante, intentaré darte una visión lo más sencilla posible, basada en los estudios de Joel Martin y George Davis en 2001, el trabajo taxonómico más importante sobre estos animales. Esta clasificación se basa originalmente en seis clases, pero una de ellas, Maxillopoda, se ha suprimido al no ser un grupo monofilético, y se ha sustituido por otras cinco clases, siendo en total diez: Branchiopoda, Remipedia, Cephalocarida, Ostracoda (que serían, grosso modo, las menos evolucionadas), Mystacocarida, Pentastomida, Branchiura, Thecostraca, Copepoda y Malacostraca (las más evolucionadas). Voy a darte algunos detalles de cada una de estas diez clases:

Branchiopoda: Pequeños y primitivos, su característica principal son los apéndices situados tras la región cefálica, con forma de lámina o filopodio, a su vez lobulados. Es frecuente que tengan un caparazón bivalvo, que deja la región abdominal fuera de él, y que muchos nadan de forma invertida. Una de sus especies más famosas es Artemia salina, que vive en aguas salobres continentales, o sea, lagos salados, donde constituye una importantísima base alimentaria. Otros grupos de especies que comprende son los camarones hada (Anostraca), los camarones almeja, las pulgas de agua (Cladocera, como la conocida Daphnia) o los camarones renacuajo (Notostraca).

Triops longicaudatus, ejemplo de Branquiópodo

Remipedia: Clase establecida en 1981, comprende animales que viven en acuíferos costeros con fondo de agua salada. Son crustáceos ciegos y de forma alargada de entre 1 y 4 centímetros. Su forma recuerda más a anélidos que a crustáceos. Son los únicos crustáceos conocidos que son venenosos: poseen colmillos conectados a glándulas venenosas con las que matan a sus presas.

Speleonectes tanumekes, ejemplo de Remipedia

Cephalocarida: Sólo doce especies de "camarones herradura", organismo descubierto en 1955. Comprenden 5 géneros y estos crustáceos tienen, al igual que los remipedos, una forma alargada casi-anélida, que finaliza en una cabeza con forma de herradura, de ahí el nombre. Miden entre 2 y 4 milímetros y viven desde la zona intermareal hasta los 1.500 m de profundidad. Son detritívoros.

Hutchinsoniella macracantha, ejemplo de Cephalocaridae

Ostracoda: Los ostrácodos recuerdan en cierto modo a los Branchiópodos concostráceos, o sea, los que tenían caparazón en forma de almeja. Tienen un caparazón bivalvo que encierra por completo el cuerpo del animal, no segmentado, cuya bisagra está en la parte dorsal y abierto por la parte central. Sólo sobresalen de la "concha" las antenas y algún apéndice. Son muy pequeños, típicamente de 1 mm de longitud, aunque alguno alcanza los 3 cm, como Gigantocypris. Viven tanto en el mar como en agua dulce, pueden formar parte tanto de la fauna béntica como del zooplancton, y en tierra pueden vivir también en charcas estacionales, enquistándose en el suelo una vez la charca se seca, volviendo a la actividad cuando vuelve el agua.

Aspecto general de un ostrácodo

Incluso existen especies que viven en el agua contenida en las bromelias (plantas epífitas) de los bosques neotropicales, como el género Elpidium. Al parecer, estos crustáceos usan ranas como "transporte" y es posible que gracias a este método hayan podido colonizar hábitats tan singulares y aislados.

Mystacocarida: Una vez más nos encontramos con crustáceos microscópicos de menos de 1 mm de longitud, que viven entre la arena de las playas en la zona intermareal. Fueron descubiertos en una playa de Nueva Inglaterra en 1939, y constan sólo de 13 especies con dos géneros: Derocheilocaris y Ctenocheilocaris. El cuerpo es cilíndrico, alargado y segmentado, con una cabeza grande dividida en dos partes de forma que la parte posterior parece formar parte del tórax, que consta de cinco segmentos, cuatro de ellos con apéndices. La "furca" final tiene forma de mandíbulas. Todos los apéndices son unirrámeos menos las antenas, que son birrámeas.

Derocheirocaris typicus, ejemplo de Mistacocárido

Pentastomida: Los llamados "gusanos lengua" son un enigma. Actualmente se los considera crustáceos pero su estatus taxonómico está en tela de juicio. Son parásitos obligados del tracto respiratorio de vertebrados, y por eso su anatomía ha degenerado y se ha modificado profundamente. Unas 130 especies cuya longitud varía entre 1 y 14 cm.  Reciben su nombre por su forma, alargada, aplanada y ensanchada a partir de la mitad del cuerpo. Ocasionalmente parasita al ser humano.

Linguatula taenioides, ejemplo de Pentastómido

Branchiura: Se conocen comúnmente como "piojos de los peces", dado que son ectoparásitos de éstos. Algunos se alimentan de la sangre del huésped, mientras que otros lo hacen de mucus o detritus. Se caracterizan por poseer un caparazón ovalado, como si fueran mariquitas, cuatro pares de apéndices nadadores y un abdomen sin segmentar. Están comprimidos dorsoventralmente y miden entre 2 y 30 mm.

Piojo de pez en uno

Thecostraca: Aquí tenemos un grupo de crustáceos sésiles, esto es, una vez pasada una fase larvaria libre, en estado adulto se fijan a una superficie (que puede ser animada o inanimada) y construyen un envoltorio rígido parecido a un volcán, de cuyo "cráter" emerge el animal. Se han descrito 2.200 especies, de las cuales 2.100 son los conocidos balanos, representantes de la subclase Cirripedia. El resto del grupo son organismos parásitos de medusas y equinodermos.

Percebe, ejemplo clásico de Tecostráceo cirrípedo

Copepoda: Uno de los grupos más importantes de crustáceos. Están presentes tanto en agua salada como en agua dulce, tanto planctónicos como bénticos. Al igual que los ostrácodos, han sido capaces de colonizar estanques estacionales en tierra, y también el agua contenida en plantas carnívoras y bromelias. Típicamente son pequeñitos, entre 1 y 2 mm de longitud, con un cuerpo en forma de lágrima y dotados de largas antenas dirigidas hacia atrás. Tanto su cuerpo como la delgada "armadura" que lo recubre son transparentes. Son unas 13.000 especies que se alimentan mayoritariamente de fitoplancton. Un simple copépodo puede consumir en un día más de 370.000 células fitoplanctónicas. Otras especies son depredadoras de otros copépodos. La mitad de las especies son formas parásitas de otros organismos marinos.

Copépodo. Foto: Uwe Kils

Malacostraca: Aquí tienes a los crustáceos más grandes, más conocidos y más aprovechados por el ser humano dentro de la industria pesquera y la acuicultura. Son animales segmentados, con las tres regiones bien definidas y con 20 segmentos prácticamente en todos los casos. Han colonizado todos los ambientes acuáticos y también algunos terrestres. Son carnívoros, filtradores, herbívoros y detritivoros, y presentan 40.000 especies.

Cangrejo azul, ejemplo de Malacostráceo decápodo

El primer par de apéndices locomotores ha perdido su función original y frecuentemente se ha transformado en las famosas pinzas. Tenemos aquí a los Stomatopoda (gambas mantis), Decapoda (cangrejos de mar y de río, las gambas, las langostas y los bogavantes), Euphausiacea (los distintos Krill), Isopoda (isópodos y cochinillas), Cumacea (gambas encapuchadas), Amphipoda (anfípodos), etc.

Importancia ecológica de los crustáceos

Es difícil expresar el inmenso valor que los crustáceos aportan a la Biosfera. Como has podido ver, la mayoría de crustáceos son de pequeño tamaño o microscópico, lo que hace que junto con sus larvas, comprendan la parte más importante del plancton marino y, por tanto, forman la base de las cadenas tróficas marinas. Sencillamente sin ellos la vida marina sería mucho más pobre, fíjate que la dieta filtradora de plancton no es exclusiva de cetáceos sino que multitud de organismos marinos progresivamente más grandes se alimentan del plancton, y luego los consumidores secundarios o terciarios se alimentan de los animales que se alimentaron del plancton.

Los copépodos desempeñan un papel de primer orden, y se ha calculado que ellos solos forman el 80% de la composición del plancton que sería, en realidad, una especie de sopa de copépodos con tropezones, y le disputan al krill antártico (que también son crustáceos) el "título" de mayor biomasa animal de la Tierra. El papel de estos animales en el ciclo del carbono es, sencillamente, imprescindible.

Ballena comiendo un banco de krill. National Geographic

No sólo eso. Como detritívoros y carroñeros, buena parte de los crustáceos son los "barrenderos" de los mares, manteniendo limpios los fondos marinos y contribuyendo al reciclaje de la materia orgánica y también limpiando las hojas de plantas marinas y favoreciendo así que hagan la fotosíntesis a gusto.

El ser humano consume cantidades asombrosas de crustáceos, sólo tienes que ver las mesas navideñas de la mayoría de hogares españoles, pero además debes tener en cuenta que el 80% de las capturas de gambas a nivel mundial se dan en Asia oriental, donde forman parte imprescindible de la dieta en las regiones costeras y también en el comercio internacional de estos productos. Además, muchas otras especies de peces comerciales para el ser humano se alimentan directamente de plancton o de otros crustáceos.

¿Cómo se te queda el cuerpo?. Pues eso.

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