Los lémures, los "otros" malgaches.

Querida hija:

Hablar de Madagascar es hablar de lémures, y hablar de lémures es hablar de Madagascar. Los lemures son un grupo de Primates que sólo viven en dicha isla africana y se han convertido en el símbolo de una de  las faunas más singulares de nuestro planeta. Hace algún tiempo te hablé de los loris, los gálagos y los tarseros, un grupo de Primates que antiguamente se conocían bajo el nombre de Prosimios, y los lemures forman parte de este grupo. Por su enorme interés y singularidad te dije que te hablaría de ellos en una crónica aparte. Y aquí la tienes.

Algunos lémures de Madagascar. Lámina: Roger Hall

Quiénes son los lémures.

Antes de entrar en materia con la presentación de los lémures, dos precisiones lingüísticas. La primera de ellas es que en castellano la forma correcta de la palabra "lémur" es con tilde en la "e". Si bien, la forma "lemur" es aceptada también (lo vi en Fundéu). Yo aquí usaré la forma acentuada.

La segunda de ellas es el propio significado de la palabra lémur. Como recordarás cuando te hablé de los Lorisiformes, éstos eran unos Primates predominantemente nocturnos, con grandes ojos que les dan un aspecto fantasmal. Si bien los lémures no corresponden al 100% a este esquema, en gran parte son también criaturas de la noche, que saben moverse silenciosamente por los árboles y que aparecen y desaparecen con habilidad, dándose también aires de espectros. Por eso, Linneo bautizó como "lémur" a estos animales según iba conociéndolos, esto es, el nombre de unas criaturas mitológicas romanas: espectros o espíritus de la muerte.

Los lémures son Primates. Foto: Justin Lo

Como ya te recordé antes, los lémures son Primates Estrepsirrinos, y que forman la superfamilia Lemuroidea, que es "hermana" de la superfamilia Lorisoidea, que engloba a los loris y los gálagos, que son afro-asiáticos. Los lémures son exclusivamente malgaches.

De hecho, gracias a los lémures Madagascar (que es la cuarta isla en tamaño de nuestro Planeta) es el segundo país del mundo con mayor biodiversidad de Primates: actualmente se conocen 99 especies y 103 taxones (incluyendo especies y subespecies), tras Brasil. Estos lémures están distribuidos en cinco familias y quince géneros. En el pasado había más, pero te hablaré más adelante de las especies de lémures que fueron exterminados, cómo no, por el género humano. Dos especies han sido introducidas, además, en una islas del cercano Archipiélago de las Comores: Mayotte.

Las cinco familias actuales de lémures son las siguientes:

- Daubentoniiidae: esta familia está integrada por una sola especie: el aye-aye (Daubentonia madagascariensis), con un aspecto más bien terrorífico que le ha valido soportar injustas leyendas por parte del pueblo malgache. Muy conocido por tener un largo y fino dedo en cada mano, dotado de una garra, con el cual "tantea" las cortezas de los árboles en busca de insectos y/o larvas, los que encuentra con una eficacia asombrosa, capturándolos con ese fino dedo como si uno comiera un caracol con un palillo.

Aye-aye. Dibujo: Gustav Mützel (1887)

- Cheirogaleidae: aquí están los lémures más pequeños: los lémures-ratón y los lémures enanos,  incluyendo el Primate más pequeño del mundo, el lémur ratón de Berthe (Microcebus berthae), con sólo 30 gramos de peso. Son nocturnos, solitarios y arbóreos. Cinco géneros y 35 especies.

Lémur ratón de Berthe

- Indriidae: aquí están los mayores lémures supervivientes tras la escabechina que los humanos hicieron con los lémures gigantes; el indri (Indri indri), con 9 kg de peso y un animal absolutamente hipnótico cuando le ves saltar de árbol en árbol con la facilidad pasmosa que le dan sus fuertes piernas; también están los lémures lanudos (género Avahi) o los sifacas (género Propithecus), con un total de 19 especies.

El indri es el mayor lémur de la actualidad. Foto: Nick Garbutt

- Lemuridae: son lémures arbóreos de tamaño medio (entre 32 y 56 cm de longitud, y entre 0,7 y 5 kg de peso). Su principal rasgo son sus colas: largas, con un pelo muy tupido y frondoso, con varios colores y diseños. 5 géneros y 21 especies, la más conocida de ellas el famoso lémur de cola anillada (Lemur catta)

Lémur de cola anillada. Foto: Pete Oxford

- Lepilemuridae: también llamados lémures saltadores, por su hábito de desplazarse en los árboles a saltos, y en tierra se mueven como los canguros. Son predominantemente nocturnos y arbóreos, y sólo existe un género, Lepilemur, con 26 especies.

Lémur saltador de Hubbard (Lepilemur hubbardorum)

Además de estas cinco familias actuales, existen otras tres exterminadas: 

- Archaeolemuridae, también llamados lémures-mono o lémures-babuino

- Megaladapidae: o lémures-koala

- Palaeopropithecidae: o lémures-perezoso.

Actualmente existe un animado debate acerca de las relaciones taxonómicas entre las distintas familias de lémures. Es decir, quién comparte ancestros con quién, quién es "hermano" de quién, etc. Parece haber consenso acerca de que los daubentónidos (o sea, el aye-aye) son los más "basales" o antiguos de todos ellos. Pero para todo lo demás, aún se está en ello.

Distribución actual de los lémures

El trabajo de investigación y conocimiento sobre los lémures que se está haciendo ha sido brutal durante los últimos veinte años. Si en 1994 se conocían 50 especies de lémures, hoy ese número se ha doblado. Es cierto que se han descubierto algunas nuevas especies, pero el grueso de las especies reconocidas durante estos años se ha debido a "ascenso" de subespecies a nivel de especie, redescubrimiento de lémures que se creían extinguidos, estudio de especies crípticas, conocimiento molecular de especies...etc.

Origen, evolución y diversificación de los lémures.

Existe controversia acerca del momento exacto en el que los lémures se originaron en el Continente africano. Una estimación sobre el momento en el que divergieron los Estrepsirrinos y los Haplorrinos (los "monos" y los Homínidos) podría estar hace entre 58 y 63 millones de años. Se cree que los ancestros de los lémures podrían hallarse dentro de (o emparentados con) un grupo de Primates primitivos denominados Adapiformes, que vivieron prácticamente en todos los continentes entre los periodos Eoceno y Mioceno.

Basándonos en el registro fósil, el origen de los lémures se encontraría hace entre 55 y 37 millones de años, pero el "reloj molecular" nos indica que su origen estaría antes: hace entre 65 y 56 millones de años. En cualquier caso, no se han encontrado fósiles de lémures en Madagascar, con lo que tampoco se sabe el momento exacto en el que los antepasados de los lémures dejaron África y se establecieron en Madagascar.

Fases de la formación de Madagascar. En: D. Krause et. al: Skeleton of a Cretaceous mammal from Madagascar reflects long term insularity

Como ya sabes, la actual isla de Madagascar formó parte en su momento del supercontinente austral Gondwana. El bloque gondwánico donde se encontraría Madagascar se separó de África hace 160 millones de años a la altura de la actual Somalia, y se separaría de la actual Antártida hace entre 130 y 80 millones de años, quedando unida a lo que hoy es India, de la que se separó hace entre 90 y 80 millones de años, convirtiéndose en una Isla separada de África por el Canal de Mozambique.

Las cuentas son claras: Madagascar ya era una isla cuando aparecen los ancestros de los lémures en África, por lo que sólo pudieron llegar a la isla flotando en islas de vegetación y se barajan dos hipótesis acerca de cuándo se produjo el evento de colonización (que se supone fue único ya que los lémures de Madagascar son un grupo monofilético, esto es, descienden de un antepasado común): hace entre 65 y 60 millones de años y, por otro lado, hace entre 52 y 40 millones de años.

Los Adapiformes pudieron estar cerca de los ancestros de los lémures. Foto: Notharctus tenebrosus (Museo Americano de Historia Natural), foto de Claire Houck

Una cosa es cierta: hoy día las corrientes marinas en el Canal de Mozambique son contrarias a la llegada de cualquier cosa flotante desde el continente, pero en la época en la que se supone que llegaron los lémures, la posición de Madagascar era más sureña y quedó afectada por un giro oceánico que sí favorecía la llegada de islas flotantes desde África. Muchos especialistas han dudado de que esto fuese así, dado el extraordinario azar que suponen este tipo de islas de vegetación flotante, pero existe un hecho incontrovertible: existen en Madagascar cinco linajes de mamíferos terrestres (los lémures son uno de ellos), y todos ellos han tenido que llegar antes o después flotando en algún tipo de balsa. Si esto ha sucedido cinco veces en la Historia de Madagascar, igual no es algo tan excepcional.

Una vez llegados a Madagascar, se produjo una extraordinaria radiación adaptativa que condujo de aquél lémur ancestral a más de cien especies distintas, cada una de su padre y de su madre. Lo que sucedió es que había muchos nichos ecológicos libres en Madagascar y la selección natural empezó a funcionar seleccionando mutaciones que eran útiles en diferentes contextos ecológicos. También influyó la ecología de la isla: se ha demostrado que uno de los principales motores del aislamiento geográfico que lleva a la formación de nuevas especies de lémures fueron, por un lado, las barreras que formaban los ríos que surgían en el Altiplano interior y llegan a las costas y por otro lado, los diferentes tipos de vegetación (bosque húmedo, bosque seco, sabana, vegetación semi-árida...)

Los lémures alcanzaron una gran diversificación de formas. Lámina: Encyclopaedia Britannica

Por eso, además de los lémures arborícolas que ya conoces, existieron también especies que ocuparon los nichos ecológicos de animales terrestres como ungulados y Primates como los babuinos: estamos hablando de los llamados lémures gigantes, que llegaron a alcanzar el tamaño de un gorila de doscientos kilos en el caso de Archaeoindris fontonynontii, que es el mayor lémur conocido. Desgraciadamente los lémures gigantes fueron, todos, exterminados por la llegada de un nuevo Primate a Madagascar: el ser humano.

En cuanto llegaron los humanos hace 2.000 años, empezó un proceso de deforestación de la isla y de caza directa que exterminó 8 géneros y 17 especies de lémures: todos los lémures mayores de 9 kg de peso y que hoy son conocidos en estado subfósil. Por eso hoy día el indri es el mayor de los lémures existentes. 

Géneros de lémures gigantes. La silueta de Indri aparece como término de comparación

Estos son los ocho géneros de lémures "gigantes" exterminados:

- Lémures-perezosos: Mesopropithecus (3 especies), Palaeopropithecus (3 especies), Babakotia (1 especie) y Archaeoindris (1 especie).

- Lémures rufos gigantes: Pachylemur (2 especies)

- Lémures-koala: Megaladapis (3 especies)

- Lémures-babuino: Hadropithecus (1 especie) y Archaeolemur (2 especies)

Biología y ecología.

Los lémures se dividen en dos grandes grupos en líneas muy generales. Los más pequeños suelen ser predominantemente nocturnos e insectívoros, y los más grandes (incluyendo a las especies exterminadas) suelen ser predominantemente vegetarianos. Pero no debes tomar esta división al pie de la letra pues hay muchas excepciones. En general, puedo decirte que los lémures exhiben diversos grados de omnivoría y oportunismo. Si la necesidad aprieta, un lémur "insectívoro" se alimentará también de hojas o brotes, y un lémur "vegetariano" comerá también insectos o pequeños vertebrados.

Sifaca de Coquerel (Foto: Louise Jasper)

Como ejemplos, te diré que el régimen alimenticio es semi-insectívoro y semi-frugívoro en Daubentonia y Cheirogaleus, casi exclusivamente vegetariano en Lemur, Lepilemur, Propithecus o Avahi, etc.

A su vez, los lémures son depredados hoy día por los carnívoros Eupléridos autóctonos como el fosa (Cryptoprocta ferox) o aves rapaces como el aguilucho malgache (Polyboroides radiatus), además de los cocodrilos, las serpientes, y los animales domésticos introducidos por el ser humano como gatos y perros.

Su actividad es variada. Por ejemplo, Cheirogaleus y Lepilemur tienen actividad nocturna pero disponen de refugios diurnos como cavidades naturales, especialmente árboles huecos. El avahi oriental (Avahi laniger) es nocturno pero sin refugio diurno (duerme en bifurcaciones de las ramas de los árboles). Otros lémures diurnos y sin refugio serían Lemur, Hapalemur o Indri.

Avahi oriental

A diferencia de los demás Estrepsirrinos, los lémures exhiben diversos grados de convivencia social (con grupos sociales más o menos laxos según cada especie), y en ellos las hembras son dominantes (a diferencia del resto de los Primates). No todos los lémures son nocturnos, y muchas especies muestran patrones diurnos.

Otra diferencia entre los lémures y los demás Primates es su importante dependencia de la estacionalidad del clima malgache, con una estación lluviosa y una estación seca bien marcadas. Así, los lémures del género Cheirogaleus pueden entrar en un "letargo" durante dos ó tres días bajando su temperatura interna a 17,5 ºC para una temperatura exterior de 16 ºC. Su reproducción también depende de las estaciones: normalmente durante la temporada seca. Las hembras tienen cerrada su vagina fuera de la temporada de reproducción, y sólo se les abre durante estrechas ventanas: de 2 a 5 días en el lémur ratón gris (Microcebus marinus), o sólo 3 días en el lémur enano mayor (Cheirogaleus major). Sin embargo, en los índridos el orificio vaginal permanece abierto siempre.

Lémur enano mayor

Los lémures están perfectamente adaptados a la vida arbórea: sus manos y pies son prensiles con pulgar oponible, y su cola actúa de balancín para equilibrarse en sus maravillosos saltos entre árboles. Se trata de animales notablemente "olfatorios", siendo el olfato su principal sentido, ayudado por su morro alargado. A diferencia de los tarseros, loris y gálagos, animales nocturnos de grandes cuencas oculares y fantástica visión nocturna, los lémures no tienen una agudeza visual especial, y no tienen fóvea en sus ojos. En su cuerpo se distribuyen varias glándulas olfatorias con las que dejan los mensajes químicos para comunicarse con sus congéneres.

Aparte de esto, lémures y lorisiformes se diferencian en ciertas características óseas craneales. Por un lado, en los lémures, el anillo timpánico se aloja en la ampolla auditiva (en los lorisiformes la ampolla es débil), y los huesos yugal y lacrimal están en contacto (región circun-orbitaria), mientras que en los Lorisiformes el maxilar penetra entre ambos huesos.

Los lémures viven en los bosques. Antes de la llegada de los humanos a Madagascar, la vegetación climácica de la gran isla era, básicamente, bosques tropicales húmedos al Este y al Norte, bosques tropicales secos al Oeste, matorral xérico en el sudoeste y unas tierras altas en el Centro más bien sabanoides marcando la transición del Madagascar húmedo (al Este y al Norte) del Madagascar seco (Oeste y Sur). En Madagascar, las precipitaciones disminuyen de Norte a Sur y de Este a Oeste.

La reserva de Betampona protege uno de los últimos bosques tropicales húmedos de Madagascar

En estos bosques, los lémures ocupan el nicho ecológico que en otras latitudes ocupan los monos, las ardillas, los koalas, los pájaros carpinteros y los perezosos, animales todos ellos ausentes de Madagascar. 

Cuando llegaron los humanos, se produjo la tala masiva de los bosques malgaches para roturar espacios para la agricultura, especialmente en el Altiplano Central. Hoy día sólo sobrevive el 10% de los bosques originarios de Madagascar, y ahí es donde se aprietan los lémures, cada vez más acosados. Se distribuyen formando un "anillo" que cubre la escasa periferia boscosa de la isla, en parches cada vez más dispersos y separados entre sí.

El difícil presente de los lémures.

Los lémures tienen el dudoso honor de ser considerados como el grupo de mamíferos más amenazado de exterminio. Nada menos que el 92% de todas las especies de lémures están incluidos en alguna de las categorías que la IUCN define como "peligrosas": el 16% Críticamente en Peligro, el 23% En Peligro, el 25% Vulnerable, y el 28% Datos Insuficientes.

Como ya te he apuntado al hablarte del exterminio de los lémures gigantes, la acción humana es la culpable: la galopante deforestación de la isla es la principal causa del exterminio de animales eminentemente arbóreos. Hoy día sólo se conservan el 10% de los bosques malgaches originarios, y sólo el 3% de la extensión de la isla goza de algún modo de protección.

Mapa que muestra la deforestación en Madagascar

La segunda causa del exterminio es la caza directa. La sociedad tradicional malgache emitía un "tabú" sobre la mayoría de las especies de lémures. Este tabú se llama fady e implica la prohibición de cazar y consumir la mayoría de lémures. Pero los tiempos cambian, Madagascar es uno de los países más pobres del mundo y el influjo occidental hace que se abandonen las creencias tradicionales. Por esta razón, hoy día se cazan y consumen muchos lémures al año.

La cosa tiene difícil solución. Yo siempre he defendido que la principal arma para proteger la fauna silvestre es el desarrollo económico. Pero estamos a 2021 y todavía nadie ha dado con la fórmula para sacar a un país como Madagascar del marasmo económico y social y hacer que se parezca a Alemania. Sencillamente nadie sabe cómo hacerlo. Por tanto, dentro de 20 o 25 años la IUCN pronostica que el 90% de los lémures habrán sido exterminados.

MÚSICA RECOMENDADA: Hans Zimmer - Madagascar