La Era de los Peces: la fauna del Devónico.

Querida hija:

Supongo que habrás oído expresiones como la "Edad de los Reptiles" refiriéndonos a la Era Secundaria o Mesozoica, o "Edad de los Mamíferos" aplicada al Cenozoico (aunque merecería tal vez más propiamente el nombre de Edad de las Aves). ¿Hubo una Edad de los Peces? pues sí que la hubo. Me refiero al periodo Devónico, uno de los más importantes de la Era Paleozoica y donde pasaron muchas cosas claves para la Historia de la Vida, no solamente la gran explosión evolutiva de los peces. En la crónica de hoy voy a hacerte un repaso de este periodo apasionante.

Dunkleosteus "apatrullando" los mares devónicos (Jonathan Kuo)

Introducción: el Devónico.

Antes de entrar en materia, debo recordarte algo que ya te he explicado en ocasiones anteriores. Lo que llamamos "Peces" es, en realidad, un conjunto heterogéneo de vertebrados terrestres que básicamente se clasifican en tres grandes grupos sin relación taxonómica directa entre ellos:

- Agnatos: vertebrados acuáticos sin mandíbulas. Por ejemplo, en la actualidad, este grupo sólo tiene dos representantes: las lampreas y los mixinos dentro de un grupo denominado Ciclóstomos.

- Condrictios: vertebrados acuáticos con mandíbulas y con esqueleto cartilaginoso. Son los tiburones, las rayas y las quimeras.

- Osteictios: vertebrados acuáticos con mandíbulas y con esqueleto óseo. Hoy día constituyen el 98% de las especies de vertebrados acuáticos, como el atún, la caballa o el pez loro.

Los peces fueron los vertebrados dominantes durante el Devónico (Christian Jegou)

Por consiguiente, en esta crónica utilizaré el término "pez" teniendo en cuenta que no tiene ningún valor taxonómico ni zoológico, sino sólo por comodidad en el lenguaje. Te recuerdo que usar el término "pez" para aglutinar agnatos, condrictios y osteictios es lo mismo que usar "cuadrúpedo" para aglutinar mamíferos, reptiles y anfibios. ¿Capishi?

El Periodo Devónico es el cuarto periodo de la Era Paleozoica y duró hace entre 416 y 359 millones de años. Su nombre deriva de Devon, Inglaterra, lugar donde los geólogos Roderick Murchison y Adam Sedgwick identificaron por primera vez rocas de esta edad en el año de 1839.

Como durante el Devónico se dio un extraordinario desarrollo de los peces, que se convirtieron en la forma de vida dominante en el planeta, se ha extendido la idea de que el mundo devoniano era una especie de Waterworld, un planeta completamente acuático donde no había tierras emergidas. En realidad sí las había. Había un supercontinente Gondwana, situado en la parte ecuato-meridional, y que aglutina a las actuales África, Sudamérica y Australia, y Laurusia, algo más al Norte, que aglutinaba lo que hoy es Norteamérica y parte de Eurasia. Ambos supercontinentes estaban separados por el Océano Paleo-Tethys y otro brazo de mar llamado Océano Reico.

Distribución de las tierras y aguas en el Devónico

Estas tierras, no obstante, estaban apiñadas en un lado del planeta, dejando la mayoría del planeta ocupado por una superficie oceánica mayor que hoy día, y además con más volumen de agua dado que se trataba de un mundo de clima más caluroso que hoy, lo que redundaba en niveles oceánicos altos. La Tierra no era un planeta acuático, pero el agua era sin duda la protagonista.

Mas en tierra firme estaban pasando cosas decisivas en el Devónico. La Vida estaba colonizando la tierra firme por primera vez en la Historia de la Vida. Las primeras plantas con raíces y luego con semillas empezaron a formar los primeros bosques y a crear suelo, y los Artrópodos fueron los primeros animales en colonizar la tierra, comenzando por los Arácnidos y los Miriápodos, y luego los primeros Insectos, que al principio no tenían alas. Finalmente, a lo largo del Devónico aparecerían los Tetrápodos, que serían los primeros vertebrados en salir del mar y colonizar la tierra como ya te expliqué en una crónica anterior.

Una vez que ya te explicado los sucesos importantísimos que estaban teniendo lugar en las tierras devónicas, ya puedo centrar mi atención a lo que sucedía bajo los Océanos, que era donde la Vida bullía en todo su esplendor mientras sólo empezaba a balbucear en tierra.

Los peces del Devónico.

Si bien todas las líneas evolutivas de los vertebrados acuáticos estaban ya presentes en el Periodo Silúrico, cuando empieza el Devónico los peces dominantes eran un grupo de Agnatos (sin mandíbulas) acorazados llamados Ostracodermos. Hoy día se cree que este grupo es parafilético, esto es, no desciende de un antepasado común y por eso se considera un grupo no válido taxonómicamente pero sí válido para entender morfológicamente este tipo de animales. Los ostracodermos tenían frecuentemente formas aplanadas, y su cabeza y tercio anterior del cuerpo cubierta por una "armadura" formada por placas óseas. 

Los ostracodermos eran agnatos acorazados (Franz Anthony)

Una innovación evolutiva que ofrecieron los ostracodermos fueron las agallas usadas únicamente para la respiración, puesto que hasta entonces también se usaban para filtración de alimentos. Generalmente, tenían una cabeza masiva y una potente cola dotada de aleta caudal, pero no tenían prácticamente otras aletas.

Hoy en día sólo hay un único grupo superviviente de Agnatos: los ciclóstomos. Pero fíjate que en el Devónico existían más grupos, hoy todos extinguidos. A los ostracodermos había que añadir los conodontos (con forma de anguila), heterostráceos, galeáspidos,  osteostráceos y telodontos.

A finales del Silúrico aparecen los peces con mandíbulas, cuya competencia va a acabar con toda esta diversidad de Agnatos a lo largo del periodo Devónico, cuando harán "explosión". La aparición de las mandíbulas y los dientes va a permitir a estos nuevos vertebrados acuáticos ocupar nichos ecológicos que antes estaban vacantes, y ese fue el punto de partida de la gran diversidad de peces que experimentó el periodo Devónico. La "corona" de grupo dominante pasó, pues, de los Ostracodermos a un nuevo grupo de vertebrados acuáticos con mandíbulas: los Placodermos,  cuyo representante más basal conocido fue Entelognathus, hace 419 millones de años en lo que hoy es Yunnan, China.

Los placodermos se asemejan a los ostracodermos en el hecho de que también son peces acorazados con placas óseas. Pero ahí se termina toda semejanza. A diferencia de los ostracodermos, cuya armadura era rígida, la de los placodermos está articulada y permite el movimiento de la cabeza del animal, además de tener ya aletas repartidas por todo el cuerpo lo que aumentó mucho su movilidad y maniobrabilidad.

Titanichthys fue uno de los placodermos gigantes del Devónico

El más famoso de los placodermos fue Dunkleosteus, un formidable depredador de 7 metros de longitud y con placas cortantes en sus mandíbulas que hacía que se comportaran como tijeras, y del que te hablé en una crónica sobre los peces gigantes del Paleozoico. Otro placodermo gigantesco fue Titanichthys, con 8 metros de longitud pero en este caso se trataba de un animal filtrador que probablemente se alimentaba de plancton, iniciando una línea ecológica de gigantes filtradores como los actuales tiburones ballena o peregrino. Otras especies fueron, entre otras, Coccosteus o el curioso Materpiscis attenboroughi, encontrado en lo que hoy es Australia, en el que se encontró evidencia de viviparismo.

Actualmente se reconocen ocho órdenes dentro de la Clase Placodermos, ninguno de los cuales sobrevivió al periodo Devónico, y es un grupo de vertebrados que no ha dejado descendientes a día de hoy. Está bajo controversia la idea de si los placodermos constituyen, o no, los antepasados de los peces óseos.

Finalmente, serían los Condrictios y los Osteictios los que obtendrían la Corona de vertebrados dominantes en los mares devonianos, corona que aún ostentan.

Condrictios y Osteictios.

Posiblemente, son los Condrictios los peces de mayor éxito en la Historia de la Vida. Y no precisamente por su número de especies, claramente minoritaria con respecto de los Osteictíos, sino por el hecho de que su forma básica no ha cambiado prácticamente desde su origen, y han sobrevivido como grupo a todas las extinciones masivas que en el mundo han sido.

Lo que pasa es que la verdadera "explosión" evolutiva de los Condrictios se produjo ya pasado el Devónico, en el periodo siguiente que fue el Carbonífero. Si bien las líneas evolutivas correspondientes ya estaban cociéndose en las aguas devónicas. Así, se han encontrado escamas típicamente condrictias en el Devónico pertenecientes a especies poco conocidas como Ctenacanthus o Protacrodus, y corresponde al Devónico (Bajo) la evidencia más antigua conocida de dientes de condrictio, perteneciente al género Leonodus.

Cladoselache

Hace 370 millones de años, ya en el Devónico final, aparece el primer gran género de tiburones de amplia distribución: Cladoselache. Tenía una longitud de 1,8 metros y características muy similares a los actuales Lamniformes, y con una forma de dientes que hace pensar en que su mordedura era más apta para sujetar que para desgarrar o cortar, es decir, que probablemente devoraba a sus presas enteras al estilo de las serpientes. En los peligrosos mares devonianos, seguramente Dunkleosteus era su principal depredador.

Al igual que sucedió con los Condrictios, el primer Osteictío (pez óseo) conocido data del Silúrico final, concretamente Guiyu oleiros, que data de la China de hace 419 millones de años. Se cree que los peces óseos se originaron en agua dulce y luego colonizaron los océanos pero esta afirmación está sujeta a controversia. Guiyu presentaba características de los dos grandes tipos de peces óseos:

- Sarcopterigios: o peces de aletas lobuladas. Ya te hablé de ellos cuando te expliqué el origen de los tetrápodos, y son importantes porque dentro de este grupo se originaron los Anfibios y luego los Reptiles, los primeros vertebrados en colonizar la tierra firme. Sus aletas surgen de una especie de "brazo" acoplado al cuerpo del animal. Fueron abundantes durante el Paleozoico pero hoy día sólo sobreviven los celacantos (Latimeria) y los dipnoos, considerados fósiles vivientes.

El celacanto es uno de los pocos sarcopterigios que han llegado a nuestros días (Getty Images)

- Actinopterigios: o peces de aletas con radios. Son los peces dominantes hoy días y las aletas surgen directamente del cuerpo, sin transición, y se despliegan en forma de radios que sostienen el tejido de la aleta. Andreolepis, de hace 420 millones de años, es el fósil más antiguo conocido de este grupo, y data de Suecia.

De hecho, los sarcopterigios se dividieron en dos líneas evolutivas diferentes justo al comenzar el Devónico hace entre 419 y 397 millones de años: la línea que conduce a los celacantos y la línea que conduce a los tetrápodos, llamados Ripidistios. En cuanto a los Actinopterigios, a pesar de convertirse en los peces dominantes ya desde el Devónico medio, las actuales líneas evolutivas de estos peces datan de a partir del Triásico, mucho después del Devónico, y los linajes devinimos se extinguieron en la Gran Extinción del Devónico, si bien se ve que sobrevivieron los suficientes como para que luego se produjera la actual radiación evolutiva de los osteictíos. 

De hecho, los únicos linajes de peces óseos actuales que hunden su origen directamente desde el Devónico sin cambios es el de los Acipenseriformes, o sea, los esturiones y los Polipteriformes, los primitivos "bichires" africanos. Una curiosa paradoja dentro de la Edad de los Peces.

Rhizodus fue uno de los mayores peces que han existido

Algunos ejemplos de géneros de peces sarcopterigios procedentes del Devónico son: Psarolepis, Holoptychius, un gigante que podía alcanzar los 2,5 metros de longitud aunque lo normal era que no superasen el medio metro, y desde luego no era el único gigante entre los peces de aletas lobuladas, pues tenemos también Hyneria, que también alcanzaba los 2,5 metros, y sobre todo los Rizodóntidos, entre los que destacó Rhizodus hiberti que alcanzaba sus buenos 7 metros de longitud, procedente de lo que hoy son Europa y Norteamérica.

Entre los Actinopterigios, puedo darte como ejemplos notables Cheirolepis, uno de los más basales y que alcanzaba los 55 cm de longitud, o Tegeolepis.

La Extinción Masiva del Devónico.

¿Te acuerdas de cuando te hablé de las Grandes Extinciones Masivas de la Historia de la Vida?, pues la del Devónico fue una de ellas y se produjo en dos eventos: el Evento Kellwasser hace 372 millones de años y el Evento Hangenberg hace 359 millones de años. En conjunto supuso la extinción del 19% de las familias y el 50% de los géneros devónicos.

Representación gráfica del alcance de la Extinción del Devónico

Curiosamente esta extinción afectó casi exclusivamente a la vida marina, mientras que dejó intacta a la terrestre. Donde había más especies había una mayor lucha por la vida y mayores cambios en las relaciones entre los seres vivos, indudablemente. Como siempre, se barajan muchas hipótesis para explicar esta extinción masiva, pero la más plausible seguramente tuvo que ver con una acusada anoxia o caída de niveles de oxígeno en los océanos tal vez provocados por un agresivo vulcanismo marino.

En lo que a los peces se refiere, la Extinción del Devónico se llevó por delante a los Placodermos (que previamente habían llevado a la extinción a los Ostracodermos) y a la abrumadora mayoría de los Sarcopterigios, que fueron indudablemente los peces óseos dominantes del Devónico. El periodo siguiente, el Carbonífero, vería la verdadera explosión de los Actinopterigios y los Condrictios, ya liberados de la competencia y el yugo de los Sarcopterigios.

MÚSICA RECOMENDADA: Bruno Coulais - "La canción del mar"

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