Con los pies sobre la tierra: el origen de los cuadrúpedos.

Querida hija:

Uno de los "momentos estelares" de la Evolución fue el paso de pez a cuadrúpedo. O sea, el paso de una forma de vida completamente acuática a una forma de vida completamente terrestre. Esta transición evolutiva es tan importante que, sin ella, ni tú ni yo estaríamos aquí. Y es bastante curioso cómo el público general suele prestarle más atención al origen de las alas de los pájaros que al origen de nuestras piernas y nuestros brazos. De modo que hoy quiero arrojar luz sobre este misterio de la Evolución y explicarte los últimos descubrimientos sobre este apasionante tema.

Los primeros tetrápodos eran seres de este estilo. Ilustración: Katrina Kenny

Introducción: quiénes son los Cuadrúpedos.

Lo primero que tienes que entender es la terminología. Popularmente se denomina "cuadrúpedos" a los vertebrados terrestres que tienen cuatro extremidades, que pueden ser las cuatro locomotoras como en el caballo, o pueden ser mitad y mitad como en el ser humano (locomotoras las traseras, prensiles las delanteras). Los científicos no usan la palabra "cuadrúpedo" sino "tetrápodo". Y por eso, desde este momento te familiarizarás con esta última palabra, pues es la que usaré.

Una serpiente o una ballena también son tetrápodos. No pongas esa cara, que ya sé que ni las serpientes ni las ballenas tienen cuatro patas, pero evolucionaron a partir de antepasados que sí las tenían. Por eso se consideran parte del grupo de los tetrápodos.

Miembro quiridio

En un primer golpe de vista, si analizas el esqueleto de las cuatro extremidades de los tetrápodos, verás que tienen una estructura muy similar entre sí, y entre todas las especies de tetrápodos, revelando su origen común. Este tipo de extremidad, la que tenemos los tetrápodos, se denomina miembro quiridio, y consta de un hueso largo (húmero en las extremidades anteriores y fémur en las posteriores) que se articula en unas estructuras llamadas cinturas (escapular en las anteriores y pélvica en las posteriores), que unen y articulan los miembros con la columna vertebral. Tras una articulación (codo y rodilla) viene un par de huesos gemelos: cúbito/radio en las anteriores y tibia/peroné en las posteriores.

A partir de esos huesos vienen los huesecillos que los articulan con los dedos: carpos/metacarpos en la mano, y tarsos/metatarsos en el pie. Y terminamos con los dedos, que constan de huesos denominados falanges. Esta es la estructura general de un miembro quiridio, que se ha mantenido muy constante en la mayoría de especies de tetrápodos actuales, que son los Anfibios, los Saurópsidos, las Aves y los Mamíferos.

Pero, una vez los tetrápodos "heredaron" estas extremidades, la Evolución actuó modificándolos allá donde estas modificaciones podían resultar ventajosas para los individuos. Así, por ejemplo:

- En animales corredores como los Artiodáctilos o Perisodáctilos se atrofiaron los dedos de manos y pies y desarrollándose uno o dos dedos centrales más que los demás (ejemplo: los cascos de los caballos)

- En las aves, los huesos de los brazos y manos se modificaron para fusionarse los dedos y originarse las alas.

- En los Cetáceos, que volvieron al mar, los miembros anteriores se modificaron en forma de aletas, si bien su esqueleto interno de tipo quiridio está casi intacto, aunque perdieron las extremidades posteriores.

Modificaciones evolutivas del miembro quiridio en humano, gato, ballena y murciélago

- En algunos tipos de Saurópsidos, como las serpientes, los lociones o las anfisbenas, desaparecieron las extremidades y el animal adoptó un movimiento de reptación.

Pero todas estas "novedades" evolutivas no invalidan el hecho general de que los tetrápodos tienen un origen común, y heredaron de su antepasado común estas cuatro extremidades.

¿Y cuál es ese origen?. El origen de los tetrápodos hay que buscarlo en un grupo muy concreto de peces que se llaman Sarcopterigios. 

Los Peces Sarcopterigios. Aquí empezó todo.

Si atiendes a la forma de las aletas de los peces óseos (Osteictios), éstos se dividen en dos grandes grupos:

- Actinopterigios: las aletas están formadas por radios óseos

- Sarcopterigios: las aletas son lobuladas, están formadas por un lóbulo carnoso, al final del cual se extienden los radios de la aleta propiamente dicha.

La particularidad de la aleta sarcopterigia es que es como un pequeño brazo embrionario: tiene un esqueleto interno que sería el punto de partida para la evolución del miembro quiridio (húmero, radio, ulna), y se ha demostrado que los futuros dedos se originarían en los radios de estas aletas. Actualmente los peces actinopterigios son la abrumadora mayoría y los sarcopterigios sólo están representados por los celacantos (Latimeria) y los dipnoos (géneros Neoceratodus, Protopterus y Lepidosiren). 

Las aletas de los peces sarcopterigios presentan un esqueleto interno

Hoy los sarcopterigios son considerados peces primitivos, fósiles vivientes. Pero en el pasado no era así. Para entender cómo se produjo la transición del pez sarcopterigio al anfibio cuadrúpedo, tenemos que retroceder al Periodo Devónico, hace 385 millones de años, cuando los peces sarcopterigios eran la gran mayoría de los osteictíos de la época, y los actinopterigios eran una minoría. ¿Qué sucedió entonces?

Echa un vistazo a cómo era el mundo del periodo Devónico. En el Polo Sur se apretujaba el supercontinente Gondwana, que se extendía hasta el Ecuador en su parte nororiental, en lo que hoy es Australia y Nueva Guinea. Más al norte, también en torno al Ecuador, estaba el otro supercontinente, más disperso, que se llamaba Laurussia, compuesto por una gran parte occidental formada por Norteamérica, Groenlandia y Europa septentrional, formando una melée, y luego algunas grandes islas como Siberia más al Norte, y al Este China del Norte y China del Sur.

Distribución de mares y continentes en el Devónico Final

Entre ambos supercontinentes se extendía un mar semicerrado que se iba cerrando cada vez más a medida que ambos supercontinentes se acercaban entre sí y que acabaría cerrándose en el futuro para formar Pangea. La Península Ibérica flotaba como una isla en ese mar intermedio. Precisamente el hecho de que el mar intermedio se fuera cerrando poco a poco hizo que en sus costas, sobre todo en las costas de Laurussia, se generalizaran los hábitats costeros poco profundos: estuarios, marismas costeras, zonas de aguas poco profundas que estaban siendo estabilizadas por la vegetación terrestre circundante.

Las plantas (y algunos Artrópodos) habían colonizado los hábitats terrestres en el Silúrico, y junto a esos nuevos hábitats pantanosos y estuarinos florecían formaciones vegetales abundantes y cerradas. Estas plantas empezaban a pudrirse y a aportar detritus a esas aguas someras y salobres, tal como te expliqué recientemente al hablarte de la fauna de los estuarios. Y los procesos bacterianos de fermentación y putrefacción de esas plantas hacían que esas aguas fueran deficitarias en oxígeno.

En las aguas someras de los estuarios del Devónico final se produjo la transición pez-tetrápodo

Ese fue el caldo de cultivo de los tetrápodos: aguas someras en hábitats costeros, con bajo contenido en oxígeno. Un hábitat a priori poco atractivo pero ya aprendiste cuando te hablé de los estuarios que se trata, en realidad, de hábitats muy ricos en nutrientes. Por consiguiente, hubo peces que se adaptaron a vivir en esas aguas costeras poco profundas, turbias y con bajo contenido en oxígeno. Y de aquellos peces surgieron los tetrápodos, cuyos primeros fósiles se encontraron mayoritariamente en las costas del mar interior devónico, en Laurussia.

Origen y evolución de los primeros Tetrápodos.

Se suele poner el punto de partida de la evolución de los tetrápodos en el pez sarcopterigio Eusthenopteron, que vivió hace 385 millones de años y cuyo primer fósil se encontró en 1881 en Quebec (Canadá). Este pez, si no fue el ancestro directo de los tetrápodos, debió estar muy cerca evolutivamente de él por el esqueleto interno de sus aletas pectorales, que tenían un húmero, un cúbito y un radio, y de sus aletas pélvicas, que tenían un fémur, una tibia y una fíbula. Estás ante el origen mismo de nuestros brazos y nuestras piernas.

Esquema cronológico mostrando las principales especies fósiles que protagonizaron la transición pez-tetrápodo

La imaginación popular y algunas ilustraciones científicas antiguas han popularizado la idea de un pez como éste saliendo a tierra con sus cuatro patas. En realidad, Eusthenopteron fue un pez absolutamente acuático, pero se cree que vivió en esas aguas costeras someras y pantanosas de las que te hablé antes. Su fisonomía aplastada nos habla de ello. Se cree, y tal vez sea una de las claves de la evolución de las cuatro extremidades, que Eusthenopteron usaba sus aletas para ayudarse a desplazarse entre rocas y plantas de aquellos fondos acuáticos poco profundos. Se sabe que este pez podía respirar aire atmosférico a través de pulmones (además del tradicional modo de respiración a través de agallas).

Eusthenopteron mostrando el esqueleto de sus aletas, embrión de las futuras patas de los tetrápodos

Esto no debe extrañarte. Ya te he dicho que estas aguas salobres y someras eran deficitarias en oxígeno, pero es que el mismo periodo Devónico era una época en la que la distribución del oxígeno atmosférico era diferente de lo que tenemos hoy día. El oxígeno atmosférico era más estable que el disuelto en el agua, y no era de extrañar que la selección natural favoreciera aquellos peces que eran capaces de explotar ese oxígeno aéreo. Hoy día, hay peces que siguen haciendo esto sobre todo en ambientes tropicales de agua dulce sometidos a sequía estacional, como los dipnoos en Sudamérica, África y Australia, los bichires africanos, o incluso peces como el pirarucú (Arapaima gigas), en la cuenca amazónica.

Aspecto de Panderichthys

A partir de ese momento, se han encontrado fósiles de otros peces que empezaron a profundizar en ese camino de desarrollo de las aletas en dirección a patas, junto con otras modificaciones como desplazamiento de las cuencas oculares hacia la parte superior del cráneo (para "ver" por encima de la superficie del agua apenas asomándose), la adquisición de aperturas nasales de un tipo diferente a la de los peces y el esbozo de un "cuello" (que no tienen los peces) y la fusión de los huesos del cráneo: como por ejemplo Panderichthys, en el que voy a detenerme un poco.

Este pez fue encontrado en los países bálticos y Rusia en el Devónico final, y alcanzaba la misma dimensión que Eusthenopteron, aproximadamente un metro de longitud. Panderichthys nos muestra que ha perdido todas las aletas dorsales y anales, y quedan la aleta caudal, y las "patitas", que son las aletas pectorales y pélvicas con su esqueleto interno. Su fisonomía se aplana aún más que Eusthenopteron, indicando un modo de vida de aguas muy someras. En general, nos muestra un mayor "aspecto tetrápodo" pero no olvides que sigue siendo un pez que vive en el agua.

Tiktaalik, del Devónico Final, descubierto en 2004 en la isla ártica de Ellesmere (Canadá) nos muestra un avance más en la "tetrapodía". Sigue siendo un pez, pero se continúa la tendencia de Panderichthys en el sentido de alargar aún más su "hocico" y aumentar el tamaño de sus ojos. La cintura escapular ya no entra en contacto con la parte posterior del cráneo, como se hace en los peces, y la anatomía de su cintura pélvica nos muestra que podía realizar ciertos movimientos "tetrápodos", pero probablemente esto aún no podía hacerlo fuera del agua. 

La anatomía de su cuello muestra que podía hacer movimientos con la cabeza hacia arriba y abajo en cierto grado, cosa que los peces no pueden hacer. Pero todavía es un pez: sus extremidades terminan en los clásicos radios de una aleta. Lo interesante es que una línea evolutiva está ya en marcha. Y será imparable.

Reconstrucciones de Acanthostega e Ichthyostega

Y se produjo por fin el paso definitivo: la transformación de la aleta en mano/pie se documentó en dos géneros de tetrápodos que ya no pueden considerarse peces. Y curiosamente los primeros restos de ambos se encontraron el mismo año: 1933. En Letonia, Ventastega, (hace entre 372 y 359 millones de años) y en Groenlandia, Acanthostega (de hace 365 millones de años). Del primero de ellos sólo se conocen huesos craneales y algunos restos de su cintura escapular, pero del segundo se tiene un esqueleto completo. ¡Y tenía dedos!. Curiosamente, tenía 8 dedos y la Evolución ya se encargaría de seleccionar positivamente el actual modelo de 5 dedos.

Comparativa de los esqueletos de la mano de sarcopterigios y los primeros tetrápodos

Se cree que Ventastega tenía también dedos porque su estructura escapular era muy similar a la de Acanthostega, y al deducirse una misma forma de moverse, se dedujo la existencia de dedos. Este modelo de tetrápodo con cuatro patas, codos, rodillas, dedos, y sin aletas más que la caudal, se consolidaría con Icthyostega, también de Groenlandia oriental como Acanthostega, y que durante mucho tiempo fue considerado como el primer vertebrado terrestre.

En realidad, los estudios biométricos que se han realizado con los restos de Acanthostega e Ichthyostega nos muestran que ninguno de estos primeros tetrápodos podían moverse en tierra. Las patas eran demasiado cortas y las cinturas escapular y pélvica demasiado débiles para poder soportar el peso del animal en tierra. Con lo que alcanzamos ya una conclusión inesperada: las primeras patas de los cuadrúpedos no se desarrollaron en tierra sino en el agua.

Los primeros tetrápodos caminaban dentro del agua, y no en la tierra

Es posible que estos dos primeros "anfibios" se movieran entre el agua y la tierra, pero si estaban en tierra seguramente se moverían arrastrándose usando sus flamantes extremidades como puntos para apoyarse en el suelo. Pero no podemos hablar todavía de "caminar" con ellas. Con criaturas aún semi-acuáticas como Tulerpeton, en Rusia (con seis dedos), o Pederpes, en Escocia (ya con cinco dedos al menos en el pie), se cierra el Devónico y empieza el Carbonífero, momento en el que se culminaría por completo la transición del pez a un cuadrúpedo completamente terrestre.

La transición se completa.

El primer cuadrúpedo indudablemente terrestre que se conoce es Casineria kiddi, del Carbonífero Inicial (hace 340 - 334 millones de años) de Edimburgo, Escocia. Esta criatura, de la que no se sabe a ciencia cierta si era un Anfibio reptiliomorfo o uno de los primeros reptiles (amniota, por tanto), tenía ya manos con cinco dedos terminados en garras, capaces de movimientos de flexión, y gráciles huesos de la pierna. El examen de este animal nos confirma en el hecho de que una cosa fue el desarrollo de las cuatro extremidades de los tetrápodos y otra muy distinta la "terrestrialidad", entendida como caminar eficientemente en la tierra.

Todo un proceso evolutivo que había durado 70 millones de años tocaba a su fin. ¿Y ahora qué?

La transición tetrápoda se culminó en los Reptiles

Ante los nuevos cuadrúpedos terrestres se mostraba la inmensa extensión terrestre por colonizar y explotar. Se tiene la certeza de que estos tetrápodos se alimentaban de artrópodos, pero pronto aparecerían especies que se especializarían en consumir plantas, los primeros herbívoros hacia el Carbonífero Final. Y serían los Reptiles puesto que los Anfibios jamás abandonaron su alimentación insectívora y piscívora. Fueron los Reptiles los verdaderos conquistadores del ambiente terrestre, merced a otra de las innovaciones evolutivas clave: la adquisición del huevo amniótico, que permitió a los reptiles independizarse definitivamente del agua (cosa que jamás pudieron hacer los Anfibios) y diversificarse de una manera asombrosa hasta dominar la Tierra.

Pero esa es otra historia.

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