Mares de hierba: la fauna de las últimas estepas europeas.

Querida hija:

Una vez más, la guerra devasta Europa. No tenemos remedio en este continente, donde el ultranacionalismo y las ambiciones imperiales no acaban de marcharse ni de ciertos gobiernos ni de ciertos pueblos. En el Este y en el Oeste. Pero en cualquier caso, este es un blog de fauna y quiero hacerte notar que esta desgraciada e infame guerra ha atraído la atención internacional hacia una zona de Europa que en realidad es poco conocida a nivel ecológico. En efecto, estamos en la región donde sobreviven las últimas, escasas, dispersas y fragmentadas estepas europeas, uno de los ecosistemas más amenazados de nuestro continente. Hoy te hablaré de esas estepas y de su fauna.

Caballos Konik reintroducidos en el Delta del Danubio, Ucrania. Foto: Solvin Zankl

Caracterización de las estepas europeas.

Se define como "estepa" un bioma caracterizado por la ausencia de árboles y el predominio de una vegetación herbácea y/o arbustiva. La estepa se da en el cinturón del planeta ubicado entre los bosques templados y el desierto, y constituye la etapa de transición entre ambos biomas, según las precipitaciones van disminuyendo (típicamente entre 250 y 510 mm anuales) y la aridez va aumentando. La propia estepa refleja este carácter de transición pues varía desde la "estepa forestada", que se intercala con parches de bosque en su borde norteño y la "estepa árida", lindante ya con los desiertos.

La Estepa Ponto-Cáspica es la genuina estepa europea

Las estepas se dan en áreas alejadas del mar, de topografía plana, con climas continentales extremados cuyas temperaturas máximas y mínimas oscilan entre los 45ºC en verano y los -55ºC en invierno. El cinturón mundial de estepas incluye las Praderas norteamericanas, la Estepa eurasiática (la templada, al norte de los desiertos centroasiáticos, y la subtropical, al sur de los mismos), la estepa patagónica, el "Veld" sudafricano y un débil cinturón estepario australiano. Estas estepas "climáticas" se denominan estepas zonales, porque constituyen el bioma que corresponde a este clima y a este cinturón del planeta.

Las estepas europeas se encuadran dentro de la gran Estepa Eurasiática que se extiende desde la Dobruja búlgara hasta Mongolia, y más concretamente constituyen la Estepa Póntica o Ponto-Cáspica, que se extiende desde la Dobruja, a través del Delta del Danubio, Ucrania meridional y por la parte meridional de los Distritos rusos Sur y Cáucaso Norte, esto es, las tierras rusas situadas entre el Mar Negro, el Mar Caspio y al Norte del Cáucaso. Éstas son las verdaderas estepas europeas.

Estepa de Tarutino, Ucrania

La Estepa Póntica está flanqueada al Norte por la Estepa Forestada, que se extiende desde Moldavia hasta el Centro de Rusia atravesando el centro de Ucrania. La Estepa Forestada no será objeto de esta crónica.

Aparte de las estepas zonales, en Europa existen las estepas extra-zonales. Son estepas que NO se corresponden con el clima y la geografía de las zonas donde se encuentran, y están originadas por condiciones locales de geografía, de suelos o de microclimas. Aunque no te hablaré aquí de las estepas europeas extra-zonales, no quiero continuar sin darte algunos datos de ellas, pues se trata de biomas con bastante interés.

Las estepas extra-zonales europeas se encuentran fundamentalmente en la Llanura Panónica (la puszta húngara y sus ramificaciones en Austria, Eslovaquia, Croacia, Servia y Rumania), las estepas ibéricas (los pastos semiáridos de Aragón y del Este de Castilla - La Mancha y Andalucía oriental), y algunas zonas dispersas por Transilvania, Valaquia, Tracia, los Alpes y el centro de Alemania. Estas estepas extra-zonales se interpretan de dos posibles maneras: como relictos (restos) de la antigua estepa pleistocena que ocupó Europa durante el Último Máximo Glacial o como zonas refugio para plantas y animales durante aquél Máximo Glacial, que han sobrevivido hasta hoy.

En amarillo, las estepas extrazonales europeas

El interés ecológico de estas estepas extrazonales estriba en que, en ellas, han sobrevivido linajes genéticos endémicos tanto de plantas como de Artrópodos, dado el aislamiento que estas estepas han experimentado con respecto de las estepas zonales situadas más al Este. Esto otorga a estas estepas extrazonales un extraordinario interés ecológico y conservacionista. Así, en el saltamontes Omocestus petraeus se encuentran dos linajes genéticos separados aproximadamente por el Río Sava: el linaje situado en las estepas alpinas, provenzales e italianas es distinto al que se encuentra en Panonia, los Balcanes y el arranque de la Estepa Póntica, mientras que en otro saltamontes, Stenobothrus nigromaculatus, se observa un linaje genético aislado en las estepas de los Alpes provenzales y zonas de Italia con respecto al linaje observado en las estepas que lo rodean al norte, al este y al oeste.

Tanto las estepas extrazonales como la Estepa Póntica han sido en su mayoría transformadas en cultivos agrarios, y por eso los escasos parches esteparios que sobreviven en Europa son de una importancia ecológica extraordinaria.

Estepa semiárida de Calmuquia, Rusia

Sin más, paso a hablarte de la fauna de la Estepa Póntica.

La fauna de la Estepa Póntica

Originariamente, tras la retirada de los hielos pleistocenos, la llegada del Holoceno y la extinción de la Megafauna, la estepa ponto-cáspica se convirtió en feudo de herbívoros grandes y medianos que explotaban sus pastos y los mantenían vivos. Concretamente me refiero al caballo salvaje (Equus ferus), el antílope saiga (Saiga tatarica), el ciervo rojo (Cervus elaphus), el corzo (Capreolus capreolus) y también había dos especies de asno salvaje, divididas por el río Dniéper a tenor de los restos paleontológicos encontrados: al oeste del Dniéper estaba el asno salvaje europeo (Equus hydruntinus) y al este el asno salvaje asiático (E. hemionus).

La única población europea de sagas está en la Reserva Chernyje Zemli en Calmuquia, Rusia

Sin embargo, esto cambió con la antropización de la estepa europea. El caballo salvaje fue exterminado más que nada por la domesticación, el asno salvaje europeo se extinguió mientras que el asiático fue obligado a retroceder hacia oriente por el ser humano, y actualmente sólo queda un reducto del antílope saiga en la estepa europea: la población de la República rusa de Calmuquia, en cuya estepa semiárida hay unos 50.000 ejemplares que constituyen, a la vez, su población más occidental a nivel mundial y la única población que se encuentra al oeste del Mar Caspio.

Durante las últimas décadas, el movimiento rewilding ha calado fuerte en Ucrania, donde se han reintroducido grandes herbívoros en algunas de las últimas estepas. Por ejemplo, la Estepa de Tarutino, situada en el Oblast de Odesa, ha visto la reintroducción del caballo a partir de caballos konik que se crían de forma silvestre y también del asno salvaje asiático, así como también en la Reserva de Askania Nova, situada en el Oblast de Jersón, justo encima de Crimea, una antigua finca expropiada en 1919 por el poder soviético, y que fue dedicada a la aclimatación de diversas especies para su regreso a la estepa.

Asnos salvajes reintroducidos en la Estepa de Tarutino, Ucrania. Foto: Andrei Nekrassov

Por su parte, tanto los caballos como el asno salvaje han sido reintroducidos también en el área del Delta del Danubio, el mayor humedal de Europa que se encuentra, además, en la zona esteparia. El asno salvaje que se está usando para estas reintroducciones en la estepa europea es el kulán, o asno de Turkmenistán. Además de estas reintroducciones de caballos y asnos salvajes, en toda el área esteparia se están reforzando las poblaciones existentes de ciervos y corzos.

El principal depredador de estos herbívoros siempre fue el lobo (Canis lupus). A pesar de su secular persecución a través del tiempo y del espacio, el lobo todavía mantiene poblaciones en la estepa europea: en la estepa ucraniana hay dos subpoblaciones: una en la zona de Odesa y la otra hacia las tristemente célebres regiones separatistas de Donetsk y Lugansk. Genéticamente los lobos de la estepa ucraniana forman una unidad genética significativa (y distinta de los lobos del norte ucraniano). Por su parte, a partir del territorio ruso (en cuyas estepas sureñas también está representado, en Daguestán y en Calmuquia) el lobo ya se extiende casi sin interrupción hacia el este.

Lobos en la estepa de la Reserva Natural de Stepnoi, en el Bajo Volga, Oblast Astraján, Rusia. Foto: The Saiga Conservation Alliance

El zorro rojo (Vulpes vulpes) y, más recientemente, el chacal dorado (Canis aureus) completarían el listado de grandes depredadores actuales de la estepa europea.

Bajemos un poco más ahora en la pirámide trófica de la estepa europea. Ahora aparece un binomio fundamental: por un lado, la estepa europea es rica en roedores excavadores. La ausencia de árboles impone la madriguera subterránea como única posibilidad de defensa y refugio, y los roedores esteparios realizan así un importantísimo movimiento de tierras que oxigena el suelo. Pero los roedores proliferarían demasiado si no hubiera depredadores que mantuvieran a raya sus poblaciones, de modo que hay un interesante conjunto de "mesocarnívoros", carnívoros de pequeño tamaño especializados mayormente en capturar a estos roedores penetrando incluso en sus madrigueras. Primero vamos a conocer algunos de estos roedores de la estepa.

Al igual que sucede en la Pradera norteamericana, la estepa póntica tiene sus propios "perritos de las praderas", que son sus equivalentes ecológicos en todo y por todo. Estoy hablando de las ardillas de tierra, o "espermófilos", del género Spermophilus. Si consideramos la estepa póntico-caspiana, vas a observar una "sucesión de especies" en sentido oeste - este. Esto se ve muy bien con las tres especies de ardillas de tierra que viven en la estepa europea:

Suslik europeo. Foto: Jaap Schelvis

En primer lugar tienes al suslik europeo (Spermophilus citellus), que es la especie más occidental y la que está presente en la parte búlgara y rumana de la estepa, además de estar extendido también por el interior de los Balcanes y en Centroeuropa. Si nos desplazamos hacia el este por la estepa póntica, el suslik europeo es sustituido por el suslik moteado (S. suslicus), que toma el relevo en Moldavia y está presente en el tramo central de la estepa póntica ucraniana antes de adentrarse hacia el norte en la estepa forestada, hacia Rusia. Y finalmente, el último tramo de la estepa póntica es el feudo del suslik menor (S. pygmaeus), que toma el relevo en Crimea y llega al Mar Caspio y el Volga (subespecie S. p. planicola), y más allá del Volga se adentra en la estepa kazaja, ya en Asia, con la subespecie nominal S. p. pygmaeus).

Probablemente esta sucesión de especies se debe a la creciente aridez de la estepa póntica en sentido oeste - este, lo que ha llevado a adaptaciones locales que han conducido al aislamiento genético y la especiación. Más adelante verás otro ejemplo de esta sucesión de especies en la estepa póntica. 

Suslik moteado en Odesa, Ucrania. Foto: V. A. Lobkov

Volvamos a los roedores de la estepa. Aquí se encuentra el hámster europeo (Cricetus cricetus). Tan acostumbrados estamos a considerar al hámster como una mascota, que olvidamos que existen poblaciones silvestres, tristemente cada vez más amenazadas y escasas. Aquí observamos también la misma sucesión de especies puesto que el hámster europeo ocupa la parte central de la estepa póntica hasta el río Don (aunque tiene una amplia distribución en la parte más norteña, la estepa forestada y parches en Centroeuropa), estando flanqueado hacia el este por el hámster rumano o de Dobruja (Mesocricetus newtoni), endémico de la parte esteparia de Bulgaria y Rumania, y pasado el Don hacia el este, por el hámster dorado del Cáucaso (M. raddei), entre el Mar de Azov y la República de Daguestán.

Hámster rumano. Foto: Cathy Pasterczyk

Aunque hay más roedores esteparios, verdaderos micro-explotadores ecológicos de la estepa, por no cansarte terminaré hablándote del mayor de ellos: la marmota de estepa (Marmota bobak), cuya mayor población se encuentra en la estepa kazaja pero que al oeste del Río Ural aparece en parches dispersos por el sureste de la Rusia europea y Ucrania hasta alcanzar su población más occidental en la Estepa de Tarutino, de la que ya te hablé, cerca de Odesa, Ucrania, donde ha sido reintroducida en el año 2020 como parte de ese esfuerzo de rewilding que estaban llevando a cabo los ucranianos con eficacia hasta que llegaron los tanques rusos...

Marmotas de estepa reintroducidas en la Estepa de Tarutino, Ucrania. Foto: Evgeny Melnikov

Como podrás imaginarte ante tamaña abundancia y variedad de roedores esteparios, sus depredadores están muy atareados y no les falta comida. En esta estepa destacaría sobre todo dos especies de turones: el más extendido es el turón de estepa (Mustela eversmanii), extendido desde Europa Central hasta China y el Amur, por todo el cinturón estepario de Eurasia. Coincide con él el turón jaspeado (Vormela peregusna) desde el Mar de Azov, si bien este turón parece distribuirse en estepas algo más áridas al sur, y también en los Balcanes. En la parte búlgara y rumana de la estepa también coincide con el turón europeo (Mustela putorius), más especializado en roedores no necesariamente excavadores, además de aves y anfibios pues tiene querencia hacia ecosistemas más húmedos.

Turón de estepa

Turón jaspeado

La abundancia de roedores también estimula la presencia de aves rapaces. Las dos mayores rapaces representadas en la estepa póntica son el águila imperial oriental (Aquila heliaca), presente en Europa en Tracia, el Delta del Danubio y zonas dispersas de Ucrania y Centroeuropa, aunque a partir del Mar de Azov tiene presencia continua hasta Manchuria. Esta es el área de cría, ya que el águila imperial oriental es un ave migratoria que pasa el invierno en Asia meridional. 

Es un águila especializada en mamíferos de mediano y pequeño tamaño, por lo que hace la competencia a los turones por los roedores de la estepa, y también a la otra gran águila de la región, el águila de estepa (Aquila nipalensis), cuya población más occidental y también única población europea está, al igual que el saiga, en las estepas de la República de Calmuquia. Tiene la particularidad de ser la única águila que anida en el suelo (si bien no desdeña árboles si los tiene a su disposición), en nidos hechos de ramas y plantas situados en pequeñas elevaciones del terreno. El águila de estepa, si bien no desdeña otras presas, se puede considerar como depredadora especializada en ardillas de tierra y es, al igual que el águila imperial oriental, un ave migratoria.

Águila de estepa anidando en el suelo de la Estepa de Calmuquia, Rusia, Foto: The Rufford Foundation

En la estepa póntica aparecen representadas muchas de las aves esteparias que podemos observar en otros lugares de Europa y también de España (alcaravanes, gangas, calandrias...), entre las cuales cómo no destacar la avutarda común (Otis tarda), que en la estepa póntica está representada en la parte rumana, en Crimea y en la parte de Odesa, en Ucrania. 

Dónde ver las estepas europeas

Quiero terminar esta crónica indicándote algunas áreas protegidas donde puedes ver el bioma estepario en nuestro continente.

En Rumania: en la zona del Delta del Danubio te destacaría el Parque Nacional de los Montes Macin, rico en especies de aves curiosas como por ejemplo la golondrina áurica (Cecropis daurica) o el gavilán griego (Accipiter brevipes), que es otra rapaz clásica de la estepa eurasiática occidental. 

Parque Nacional Montañas Macin, Rumania

En Ucrania: además de la estepa de Tarutino y la Reserva de Askania Nova, de las que ya te hablé, puedo indicarte el Parque Nacional Azov-Syvash, en la que puedes ver la única estepa europea con costa en el mar que goza de protección. En teoría, la Ley ucraniana protege una franja de dos kilómetros paralela a la costa porque es el último refugio no cultivado de las estepas originarias, con su refugio para plantas e insectos que de otro modo desaparecerían, aunque desgraciadamente es una ley que casi no se respeta. Aquí existe representación del gran jerbo (Allactaga major), esos roedores que se asemejan a pequeños canguros, y de la víbora de Renard (Vipera renardi). También el interesante Parque Nacional Dzharylhak, la mayor isla del mar Negro, y en cuya estepa han sido introducidos ciervos rojos y muflones europeos.

Gamos en el Parque Nacional Azov-Syvash, Ucrania

En Rusia: en la República de Calmuquia destacaria la Reserva de Chyornye Zemli, creada originariamente en 1990 para proteger a la única población europea de antílope saiga.

MÚSICA RECOMENDADA: Folk pop ucraniano

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