La domesticación del perro: estado de la cuestión.

Querida hija:

Tu tatarabuela Constanza, a quien tuve la gran fortuna de poder conocer en vida y que murió cuando cumplió los 102 años, cuando hablábamos de perros ella solía decir que "sólo les falta hablar". Y yo, que he tenido perro durante 16 años (un emocionado recuerdo hacia nuestro Bruno) puedo corroborarlo punto por punto. El perro ha sido, y es, mucho más que un animal doméstico. La conexión emocional y psíquica a todos los niveles que se ha logrado entre el perro y los humanos de bien (porque canallas humanos ha habido y habrá siempre) es algo difícilmente explicable únicamente si atendemos al utilitarismo que toda domesticación lleva detrás. El cómo, cuándo, dónde y por qué se domesticó al perro es uno de los grandes misterios de la Historia. Pero alguna cosilla sabemos, y me propongo contártela aquí y ahora.

Cazador paleolítico siberiano con su perro. Ilustración: Ettore Mazza

Introducción

Pero tampoco romanticemos en exceso la domesticación del perro. El "mejor amigo del hombre" también ha resultado ser de lo más útil: su prodigioso olfato ha proporcionado magníficos servicios policiales, de rescate de personas y de seguimiento de rastros. Los perros desempeñan el oficio de pastor y defensor de rebaños, también de defensor de propiedades, ayudante de caza y transportistas en las regiones polares, entre otros muchos otros. El ser humano ha seleccionado para cada cometido las características físicas y/o conductuales que le serían más adecuadas para el desempeño de cada tarea concreta.

Así, el mastín debía ser un perro grande, fornido y masivo para amedrentar a osos y lobos y mantenerlos alejados de los rebaños, los perros de guarda y defensa como el dóberman o el pastor alemán debían ser agresivos, valientes y atléticos, los galgos debían ser delgados y finos para correr velozmente tras conejos y liebres, y así un largo etcétera. Existen en el mundo 350 razas caninas reconocidas por la Federación Cinológica Internacional y si contamos a las que no están reconocidas la cifra se dispara mucho más arriba. Todas ellas son tan diferentes entre sí que cuesta no sólo admitir que se trata del mismo animal sino incluso que todos ellos desciendan de un único agrotipo: el lobo gris (Canis lupus).

Los perros descienden de lobos paleolíticos

Porque vamos a partir de un primer hecho cierto: todos los estudios moleculares y genéticos realizados a los perros arrojan el mismo resultado: el perro es un lobo gris domesticado. No hay que darle más vueltas. El perro procede del lobo gris y no hay más tutía. Es más. Desde el punto de vista filogenético el perro es una subespecie de lobo gris, y se le asigna el nombre científico de Canis lupus familiaris. Y esto es verdad desde el pequeño chihuahua hasta el masivo San Bernardo y desde el mítico mastín leonés al descocado afgano.

Con una única excepción conocida: el perro yagán. Se trataba de un perro que vivía con los aborígenes yagán y selknam de Tierra del Fuego. La existencia de estos perros está bien documentada por los exploradores, antropólogos y misioneros que tuvieron contacto con estos pueblos fueguinos. Al parecer, hacia 1919 no quedaba ya ninguno de estos perros, y los aborígenes supervivientes hablaban de que habían sido exterminados porque los colonizadores de origen europeo los consideraban un "peligro" para su ganado, proceso documentado en la década de 1880 por el misionero anglicano Thomas Bridges, que informaba que estos perros atacaban sus cabras. 

"Perros" yagán. Chapon/D'Herculais - Science et Nature Nº 9 - Enero 1884

Según análisis moleculares de un pelo procedente de un ejemplar disecado conservado en el Museo Regional Fagnano, en Río Grande, se halló que se trataba ni más ni menos que un zorro culpeo (Lycalopex culpaeus), un cánido endémico de la zona andino-patagónica, en un 97,57%. Es decir, que no sería propiamente un perro sino el descendiente de zorros culpeos domesticados. Por cierto, los selknam fueron también víctimas de un genocidio durante el siglo XX que desembocó en el exterminio de este pueblo en 1974. Los Yagán aún mantienen comunidades descendientes hoy en día.

Los perros paleolíticos

El punto de partida para entender la domesticación del perro es saber que el fósil más antiguo conocido que se puede atribuir inequívocamente a un perro corresponde a los restos fósiles de Bonn-Oberkassel, Alemania, que han sido datados hace 14.223 años. Aparte de la morfología atribuida claramente a un perro, este perro fue encontrado enterrado junto a su amo, y se han encontrado evidencias de que este perro fue cuidado cuando estuvo enfermo. Por tanto, podemos establecer un segundo hecho cierto: el perro fue domesticado hacia el Pleistoceno final, en pleno Paleolítico.

Restos fósiles del perro de Bonn-Oberkassel

Esto tiene importantes consecuencias. En primer lugar, que el perro fue el primer animal conocido que fue domesticado por el ser humano, y en segundo lugar que fue el único animal domesticado fuera del contexto agropecuario del Neolítico. Ningún otro animal, que se sepa, fue domesticado antes del Neolítico aparte del perro. ¿Cómo se te queda el cuerpo hija?.

Existen otros perros "dudosos" que tienen mayor antigüedad que el perro de Bonn-Oberkassel. Me refiero a cánidos fósiles encontrados en los yacimientos de la Cueva de Goyet (Bélgica), Ulajan Sular, Tumat, Razboinichya, Berelej, Kostenki y Eliseevichi en Siberia o el checo de Predmostí, que se datan hace entre 20.000 y 40.000 años. El problema de estos supuestos perros es que su morfología no es fácil de distinguir de la del lobo, falta contexto paleontológico suficiente para aclarar la relación entre estos cánidos y los humanos, y también una falta de conocimientos sobre la genética de los lobos pleistocenos. Por eso, en estos momentos este conjunto de cánidos no pueden ser atribuidos a perro con seguridad, aunque tampoco descartarlo.

Afortunadamente, los cada vez más perfeccionados estudios genéticos han venido en ayuda de los científicos, que cuentan hoy día con sofisticadas herramientas que permiten secuencias genomas de perros modernos, perros antiguos y lobos con el fin de determinar sus relaciones mutuas. Ése es el camino que los científicos siguen hoy para dilucidar el origen del perro, pero también poniendo estos hallazgos en contexto paleontológico y arqueológico de las diferentes culturas humanas entre las que vivían aquellos perros, una herramienta fundamental.

Lo que nos dice la genética

Los datos moleculares y genómicos que se han obtenido de perros y lobos nos permiten establecer un tercer hecho cierto: los perros constituyen un grupo homogéneo y monofilético, lo que quiere decir que todos los perros del mundo descienden de un único antepasado común. Esto sugiere que se produjo un único evento de domesticación del perro a partir del cual esta domesticación se extendió con los movimientos de aquellos humanos que lo habían conseguido.

Pero los datos genómicos nos proporcionan un cuarto hecho cierto: los perros son un grupo "hermano" de los lobos actuales. Es más, en el genoma de los lobos actuales se ha encontrado genoma de perros. ¿Qué quiere decir esto?. Pues que el perro no fue domesticado a partir de lobos actuales, ya que en tal caso los perros serían un "grupo hijo" de los lobos y no un "grupo hermano". La consecuencia es un quinto hecho cierto: los perros fueron domesticados a partir de una población (o poblaciones) de lobo gris hoy extinguida.

Hombre paleolítico con su perro

Durante los primeros tiempos de la domesticación del perro (quienquiera y dondequiera que fuese), los primeros perros debieron mantener un estilo de vida semi-silvestre en el que debieron moverse con libertad entre los asentamientos humanos y el territorio circundante. Así se aparearon perros y lobos silvestres, dejando en el genoma de los lobos actuales esa "firma" genética procedente de los perros. Pero los científicos (como es su obligación) empezaron a tirar del hilo de estos hechos a ver adónde les conducía. 

Como bien sabes, hay lobos en Eurasia y también hay lobos en América del Norte. En Norteamérica, los restos fósiles de perro inequívoco más antiguos conocidos corresponden al yacimiento de Koster y Stilwell (Illinois, EEUU), que datan de hace 9.900 años. Pues bien, al analizar el genoma de los lobos norteamericanos se encontró que no presentaban admixtura con ADN de perros, como sí presentaban los lobos modernos eurasiáticos. ¿Cuál era el corolario lógico de este hecho?. Pues un sexto hecho cierto: el perro fue domesticado en algún lugar de Eurasia. Los humanos que colonizaron América llevaron consigo perros ya completamente domesticados procedentes de su Eurasia originaria.

Muestras de perros antiguos usados en el artículo mencionado: Origins and genetic Legacy of prehistoric dogs. Science 370

Antes de continuar con esta línea de investigación, quiero detenerme aquí para que conozcas la estructura genética de los perros actuales pues te ayudará a situarte en el tiempo y el espacio.

Si se atiende al genoma nuclear, los perros aparecen encuadrados en tres linajes ancestrales:

- Linaje de Eurasia occidental: comprende los perros europeos (antiguos y modernos), indios y africanos modernos

- Linaje de Asia oriental: perros del Asia oriental, el perro cantor de Nueva Guinea y el dingo australiano. Fósiles de perro encontrados en el Lago Baikal y datados hace 7.000 años pertenecen también a este linaje.

- Linaje americano: comprende los perros árticos y los perros americanos Pre-colombinos, que han desaparecido todos tras la llegada de perros europeos excepto dos razas: el chihuahua (o chihuahuense) y el xoloitzcuintle.

Algunos autores fusionan los linajes oriental y americano y nos proponen un "gradiente" genético Oeste - Este entre Eurasia occidental y el conjunto Asia oriental/Norteamérica. Los perros europeos, tanto los modernos como los antiguos (con dataciones de hace entre 10.900 y 3.100 años) están genéticamente más próximos al linaje oriental que a los perros, geográficamente mucho más cercanos, de Oriente Medio. Los especialistas han afinado más estos tres linajes ancestrales desglosándolos en cinco: Levante neolítico, Carelia mesolítica, Baikal mesolítico, América precolombina y el perro cantor de Nueva Guinea. 

Todos estos linajes ancestrales estarían ya establecidos hace 11.000 años, lo que concuerda con la antigüedad del fósil de Bonn - Oberkassel, y que nos indica que para que esa estructura genética estuviera ya entonces tan diversificada, los orígenes del perro han de ser verdaderamente bastante anteriores.

Por su parte, si atendemos a la estructura del ADN mitocondrial, para el perro se definen cuatro haplogrupos monofiléticos: A, B, C y D. El "A" es de largo el más importante pues contiene entre el 55% y el 85% de todos los perros del mundo, siendo el "D" el más residual.

Posición genética del perro respecto del lobo. Origins and genetic Legacy of prehistoric dogs. Science 370

Los linajes genéticos del perro han de ponerse en relación con los linajes genéticos humanos, toda vez que lo más habitual era que las poblaciones humanas se desplazaran con sus perros y ésta es la principal causa de la movilidad y la difusión de distintos tipos genéticos de perros a lo largo del mundo. Ahora bien, hay que tener mucho cuidado con esto porque a veces esto no se cumple, como por ejemplo en Europa, donde las poblaciones neolíticas en Alemania o Irlanda se relacionan con el Oriente Medio (la inmigración de los primeros agricultores desde el Creciente Fértil), pero los perros continúan relacionados con el contexto cazador-recolector del norte de Europa, sugiriendo que los inmigrantes humanos procedentes de Oriente Medio "adoptaron" los perros que allí encontraron en lugar de viajar con sus propios perros.

De todos modos, sí hay un linaje genético canino que coincide casi al 100% con un linaje humano y que puede arrojar luz sobre el momento y el lugar donde pudo domesticarse el perro. Y es el poblamiento de América la clave. Antes de entrar en esta línea de investigación, debemos definir el intervalo de tiempo en el cual pudo producirse la domesticación del perro. En primer lugar, los estudios genéticos nos indican que el linaje de los lobos actuales y el linaje de los lobos extinguidos que acabaron dando lugar al perro se separaron hace entre 40.000 y 27.000 años, con lo cual sabemos que el perro no pudo ser domesticado antes de este intervalo. Por otro lado, sabemos que los primeros humanos que cruzaron el Puente de Beringia hacia América llevando sus propios perros lo hicieron hace unos 15.000 años.

Por tanto, el perro fue domesticado en algún momento hace entre 40.000 y 15.000 años. Ahora bien, ¿Se puede concretar un poco más el momento? ¿y dónde se hizo, y quién pudo hacerlo?

La teoría siberiana

Esta teoría sobre el origen de la domesticación del perro se basa en una correlación casi perfecta entre la historia genética de los pueblos paleosiberianos que poblaron América por primera vez y los perros que llevaron consigo. Veamos qué pasó.

Según la evidencia genética, hace 30.000 años había una población humana en Siberia oriental de la cual descenderían los futuros nativos americanos. Hace 24.000 años se produce, en efecto, la división genética entre la rama de los Antiguos Paleosiberianos, que permanecería en Siberia oriental, y la línea que llevaría a los nativos americanos. Ambas ramas poseían genoma de su ancestro común, los Antiguos Siberianos del Norte.

Paralelismo entre linajes genéticos de los primeros pueblos americanos, sus antepasados siberianos y sus perros. Dogs Domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas. 

Volvamos ahora al haplogrupo "A", mayoritario en los perros. Todos los perros precolombinos situados al sur del Ártico pertenecían a un sub-grupo hoy prácticamente desaparecido denominado A2b. Se ha calculado que la divergencia entre los sub-grupos caninos A1 y A2 se produjo en Siberia oriental hace 22.800 años. Es decir, nos encontramos en el Último Máximo Glacial y en Siberia oriental se produce casi simultáneamente (en términos genéticos) el origen de una rama humana que va a colonizar América y el origen de una rama canina que va a ir con estos colonizadores a América. Muy curioso. A partir de este momento, las "coincidencias"  humano-caninas van a continuar:

- Los Nativos Americanos Ancestrales cruzan a América por el Estrecho de Bering hace unos 16.000 años. Pero hace 16.400 años, se separan los subgrupos caninos A2a (que permanecerá en Siberia oriental con los Paleosiberianos) y A2b (que entrarán en América con los Nativos Americanos Ancestrales).

- Hace 15.000 años, ya en América, el clado canino A2b se divide en cuatro sub-clados: A2b1, A2b2, A2b3 y A2b4, que se corresponden exactamente con cuatro ramas de Nativos Americanos Ancestrales que se diferencian hace 15.700 años: respectivamente, Ancestros de Sudamérica, Ancestros de Centroamérica, Ancestros de Norteamérica y Nativos de Norteamérica. Cada grupo humano seleccionó genéticamente sus propios perros.

Bien, todo esto es muy curioso pero, ¿qué tiene que ver con el origen de la domesticación del perro?

Todos estos datos nos sugieren claramente que el perro doméstico ya estaba presente en Siberia oriental antes de hace 15.000 años. Pasemos ahora a los antiguos pueblos siberianos que vivían en aquella época en Siberia oriental. La evidencia genética nos muestra que no hubo intercambio genético con otros pueblos humanos de fuera de Siberia oriental desde hace 39.000 años (justo, qué curioso, cuando se produce la separación genética entre las ramas de lobo gris que desembocarán en el perro y las que desembocarán en los lobos modernos). 

Los primeros americanos llevaban perros "recién" domesticados en Siberia

En otras palabras. Hace 30.000 - 24.000 años, la población humana de Siberia oriental era escasa y se encontraba aislada, muy probablemente debido al Último Máximo Glacial que bloqueó el acceso hacia Eurasia occidental. O sea, que si hubo algún evento de domesticación del perro en Eurasia occidental, éste no sobrevivió ni pudo pasar a Siberia por el bloqueo de los hielos. Toda la retahíla genética que te he contado de los perros siberiano-americanos desemboca en el hecho de que estos perros debieron originarse en Siberia oriental, a partir de una población de lobos que quedó tan aislada como los humanos, y en un contacto relativamente estrecho.

Si no existe evidencia de contacto genético entre los siberianos y los eurasiáticos occidentales más antiguo que hace 39.000 años, entonces parece claro que no hubo ningún movimiento humano desde Eurasia occidental que llevase perros a Siberia. Si aceptamos, además, que (como parece sugerir la evidencia genética), sólo hubo un único evento de domesticación del perro, éste debió ocurrir indudablemente en Siberia en algún momento hace entre 26.000 y 19.700 años.

Ahora bien, no te entusiasmes. Esta teoría parece sólida y convincente pero de momento no puede pasar del estado de teoría. ¿Por qué? pues porque se basa únicamente en datos y deducciones de carácter genético. En sí mismos, estos datos no se invalidan, claro está, pero para que la teoría pueda demostrarse se necesitaría hallar una evidencia arqueológica en la que aparecieran restos de perros en un contexto cultural humano reconocible. Y lamentablemente las evidencias arqueológicas de esa época y en ese lugar son escasísimas por no decir casi inexistentes. Lo que no quiere decir que eso no pueda suceder en el futuro.

En cualquier caso, hace unos 12.000 años los hielos terminan de retirarse y los pueblos humanos pueden moverse con libertad, entrando en contacto unos con otros y llevando sus perros. Mientras los perros conquistan América de la mano de los nativos americanos que habían entrado en el Nuevo Continente como has visto, en Eurasia la domesticación del perro debió extenderse por difusión, al entrar en contacto pueblos que poseían perros con otros que no los poseían. Debió ser algo así como:

- "Eh, fijaos en este animal. Se llama perro, y es muy útil pues nos ayuda cuando vamos a cazar y nos protege y defiende, ¿queréis unos cachorros?, tenemos de sobra"

- "Vaya, qué animal más curioso...se parece al lobo ¿no?, pues sí, dame unos cachorros y dime qué les pongo de comer"

Dispersión del perro por el mundo. Origins and genetic Legacy of prehistoric dogs. Science 370

En la expansión del perro hacia el Sur desde Siberia oriental debió lograrse una "raza" interesante en los alrededores del Lago Baikal, en Siberia Central, en un lugar estratégico entre Siberia, Asia oriental y Asia central. Perros del Baikal entrarían también en América (puesto que no pensarás que cuando entraron los nativos americanos, alguien cerró la puerta en Alaska. Hubo más oleadas de humanos que fueron entrando) y hace más de 7.000 años se produce la separación genética entre los perros del Baikal y la rama que daría origen al perro cantor de Nueva Guinea y, más adelante, al dingo australiano. Esta rama se separó pronto del tronco común de los demás perros y ha permanecido en aislamiento con respecto de las demás razas de perros, y por tanto más cerca genéticamente del lobo ancestral que los demás perros.

Por lo tanto, no es cierto que el dingo sea una especie diferente de cánido. No sólo es un perro sino que es, junto con su pariente novoguineano, el tipo canino más cercano al lobo ancestral. Y tampoco es cierto que los aborígenes australianos llevasen al dingo cuando ocuparon Australia hace entre 70.000 y 50.000 años, sino que fue introducido en Australia muy posteriormente.

En algún punto de Siberia central debieron originarse también los perros de Asia oriental por un lado, y los de Asia central por otro, que se extenderían hacia Eurasia occidental. Hace entre 7.000 y 2.300 años, perros de ancestro iraní (centroasiático) ocupan Oriente Medio. Los perros posiblemente aparecen en Europa por algún camino directo desde Asia central por encima del Mar Caspio a través de Ucrania, y desde Europa centro-septentrional se van extendiendo por el continente. Este origen se denomina "estepario". Por eso te decía más arriba que los perros de Europa están genéticamente más relacionados con los siberianos que con los de Oriente Medio, a pesar de que éstos se encuentran más cercanos geográficamente.

No obstante, hubo ciertos movimientos entre los perros europeos hacia Oriente Medio en la misma época de la difusión de perros iraníes, y desde Oriente Medio hacia el sureste de Europa hace 7.000 años, coincidiendo con la migración de pueblos neolíticos que introdujeron la agricultura en Europa. Es la misma época en la que perros procedentes de Oriente Medio, y más concretamente desde Anatolia/Levante penetran en África. Está genéticamente demostrado que los perros africanos nada tienen que ver con el lobo dorado africano (Canis lupaster) sino que son los lobos grises domesticados en Siberia y modificados genéticamente a través de su paso por Asia central, Irán, Oriente Medio y Levante. Este origen levantino de los perros africanos es único y monofilético.

El dingo es un "verso suelto" dentro de los perros pero es un perro genuino. Pintura: Mirree

Finalmente, en el siglo XVI los colonizadores europeos introducen en América los perros europeos, que andando el tiempo acabarán con los perros autóctonos precolombinos (excepto las dos razas que antes de indiqué), acabando con un patrimonio genético clave, como has visto, para dilucidar el mismísimo origen de los perros.

¿Por qué domesticar al lobo?

Si nos encontramos en pleno Paleolítico, esto es, en plena cultura cazadora-recolectora humana...¿por qué domesticar al lobo? Aquí entramos en el terreno de las especulaciones más o menos plausibles pero indemostrables por sí mismas.

Existe una corriente de pensamiento que propugna que humanos y lobos no competían entre sí. Todavía hoy los lobos de la Isla de Ellesmere, en el Ártico canadiense, no huyen ante el ser humano como es normal entre los lobos tras miles de años de persecución. En aquella época de Megafauna abundante, supongo que los humanos tenían claro que había caza para todos, y no fue hasta el Neolítico con la invención de la agricultura y la ganadería cuando el ser humano pasó a considerarse "propietario" de todos los recursos del planeta, excluyendo a los demás animales.

Pero en el Paleolítico no era así, y en lugares donde, como en la Siberia del Último Máximo Glacial, humanos y lobos convivían de una forma razonablemente estrecha, los humanos debieron observar muy atentamente el comportamiento y las técnicas de caza de los lobos. Tal vez incluso aquellos humanos aprendieran ciertas técnicas de los lobos. Se ha desarrollado la teoría de que existía incluso una cierta "cooperación" entre humanos y lobos. Cuando los humanos tenían buena suerte en la caza y había carne de sobra, los lobos seguramente acudirían a carroñear lo que dejaban los humanos. Y viceversa, cuando una manada de lobos tenía la buena fortuna de acorralar una buena manada de renos, es posible que los humanos también "mojasen en la salsa".

La "Teoría del Fuego de Campamento" sostiene que los lobos se acercaban a buscar comida humana mientras la cocinaban

Es decir, que en Siberia oriental había cercanía, confianza y "camaradería" entre humanos y lobos. Ahora bien, ¿cómo se dio el paso concreto?. Ahí es donde hay teorías para aburrir.

Puede ser que lobos más viejos e incapaces de cazar se acercasen al fuego de campamento humano donde humeaba un apetitoso bistec de reno a la brasa. Y puede que los humanos arrojasen pedazos de carne para que comiese ese lobo, que acabaría cogiendo más confianza con los humanos. Puede ser que tanto lobos como humanos siguiesen los mismos caminos migratorios persiguiendo a las mismas manadas de renos, y que los lobos "pastoreasen" el rebaño eliminando los renos débiles, viejos y enfermos y dejando a los más fuertes y sanos para los humanos, y que lobos y humanos se fueran así acercando imperceptiblemente. Puede ser que, después de todo, humanos y lobos sí competían por las mismas presas y para evitar conflictos, ante una presa, los humanos dejasen algo a los lobos en lugar de quedarse toda la presa...

El caso es que algunos lobos acabaron orbitando en torno a la vida del campamento humano, y empezaron a socializarse en él y con él hasta llegar a la completa crianza por parte de los humanos.

Queda una única pregunta por responder: ¿qué le pasó a esos lobos que fueron domesticados y que hoy están ya extinguidos?

Los grandes lobos del Paleolítico desaparecieron. Visitantes de medianoche - Velizar Simeonovski

Los lobos pleistocenos eran más grandes y más fuertes que los lobos actuales. No sólo porque depredaban sobre la Megafauna sino porque tenían que competir y luchar con los verdaderos superdepredadores de la época: el león de las cavernas y la hiena de las cavernas. Pero tras la extinción de la Megafauna, este tipo de lobo grande y fuerte fue sustituido por un nuevo tipo de lobo, más pequeño, ágil y adaptable, que es el lobo moderno. Probablemente la población de lobos de la que fue domesticado el perro pertenecía a aquellos lobos pleistocenos grandes y primitivos. Lo que les pasó es que desaparecieron al ser sustituidos por los lobos modernos, excepto aquél linaje que fue domesticado y sobrevivió al ser protegido por los humanos.

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