Las hienas: reliquias del Mioceno.

Querida hija:

Ya te dije en su momento que los animales carroñeros los humanos les hemos colgado un estigma a pesar de la enorme utilidad de su labor. Pues en el caso de las hienas ese estigma se ha elevado a la enésima potencia: se las ha tachado de sucias, traicioneras, rastreras, desagradables, repugnantes y, por supuesto, siempre las "malas" de las películas de animación protagonizadas por animales africanos. Como siempre, es el desconocimiento el que da pábulo a este tipo de generalizaciones. En realidad, no todas las hienas son carroñeras ni africanas y tienen una de las historias evolutivas más notables de entre los mamíferos. Son verdaderas reliquias de tiempos pasados que nos enseñan mucho sobre aquellas eras remotas.

Las cuatro especies actuales de hienas.

Las hienas: hechos básicos que has de conocer.

Las hienas pertenecen a la familia Hyaenidae del Orden Carnivora. Los Carnívoros se dividen en dos linajes: los Carnívoros "tipo gato", o Feliformes, y los "tipo perro" o Caniformes. Dentro de este esquema, las hienas pertenecen a los Carnívoros feliformes, junto con los Félidos, los Mustélidos, los Vivérridos o los Eupléridos por ejemplo. Seguramente esto te sorprenderá porque las hienas se parecen más bien a perros grandes. En efecto, los hiénidos y los cánidos han experimentado un proceso de convergencia evolutiva y por eso las hienas, como los cánidos, son incapaces de subir a los árboles, no tienen garras retráctiles y cazan a la carrera sujetando a sus presas con las mandíbulas a diferencia de los félidos que cazan al acecho y sujetan a sus presas con las garras.

Árbol taxonómico de Carnivora, mostrando el lugar que ocupan los hiénidos

Los Hiénidos constituyen la familia menos diversa de todos los Carnívoros y una de las más reducidas de los Mamíferos, con sólo cuatro especies:

- La hiena manchada (Crocuta crocuta)

- La hiena rayada (Hyaena hyaena)

- El lobo de tierra (Proteles cristata)

- La hiena parda (Parahyaena brunnea)

La familia se subdivide, a su vez, en dos subfamilias: Protelinae, que incluye al lobo de tierra, y Hyaeninae, que engloba a las otras tres hienas. Más adelante entenderás de dónde viene esta subdivisión.

Rango de los hiénidos actuales: azul: hiena rayada, verde oliva: hiena manchada, rayado: lobo de tierra, naranja: hiena marrón

Las hienas tienen una forma muy característica: son animales robustos y fuertes con pesos de más de 35 kg menos el lobo de tierra que es más grácil con un peso en torno de los 9 kg. La parte anterior del cuerpo es más alta que la posterior, por lo que la espalda del animal va en declive hacia los cuartos traseros. El cuello es ancho y fuerte y la cabeza es grande y masiva, de aspecto perruno y con grandes orejas. Son animales digitígrados con 4 dedos en cada pata y cubiertas con un pelo ralo a excepción del cuello y dorso, cubierto con una especie de melena-crin.

Cráneo de hiena manchada. Obsérvese la fortaleza de sus muelas

A diferencia de los otros feliformes, las hienas no poseen glándulas perineales pero sí anales, que utilizan para la comunicación química entre individuos. La fórmula dentaria de las hienas está considerada como "primitiva", y consta de 3 incisivos, 1 canino, 4 premolares y 3 molares por hemimandíbula. Como curiosidad anatómica, las hienas presentan un par de costillas más que los cánidos. Las tres especies de Hieninos presentan dentición fuerte y robusta, adaptada a la fracturación de huesos (aunque como verás más adelante la hiena manchada es tan cazadora o incluso más que carroñera). Por su parte, el lobo de tierra está adaptado a una alimentación insectívora, también entenderás más adelante por qué.

La mordida de las hienas manchada y rayada se encuentra entre las más fuertes del Reino Animal en proporción a su peso, y se ha documentado que pueden matar a un perro sólo con la fuerza de sus mandíbulas y sin llegar siquiera a perforar su piel.

La interesante historia evolutiva de los hiénidos.

Originariamente los ancestros de los hiénidos eran feliformes arbóreos del tipo gineta o mangosta en el Oligoceno hace entre 25 y 29 millones de años en algún lugar de Eurasia. Si bien hoy día sólo hay 4 especies de hienas, se conocen más de 100 especies fósiles y fueron un importante grupo de carnívoros que alcanzó su pico de esplendor en el Mioceno superior cuando se conocen 24 especies. Uno de los primeros géneros conocidos fue Plioviverrops (Mioceno final de Europa meridional)

Fue el cambio climático que se experimentó durante el Mioceno lo que disparó la evolución y diversificación de las hienas. El clima se hizo frío y seco y aparecen las plantas herbáceas, que construyeron las primeras estepas y ecosistemas sabanoides, un hecho clave para la formación de muchas faunas modernas. Los ancestros de las hienas "se bajaron del árbol" para explotar el nuevo nicho ecológico y por eso adoptaron características "perrunas" como la caza a la carrera.

Algunas hienas fósiles. Dibujo: Julio Lacerca

Así, los hiénidos adoptaron dos grandes morfotipos o linajes: un linaje "perruno", o hienas "tipo perro", gráciles y adaptadas a la carrera, y un linaje "rompehuesos", más robusto y adaptado al carroñeo y a romper huesos de los cadáveres para poder consumirlos. En realidad, hilando más fino, los paleontólogos han reconocido hasta seis morfotipos entre las hienas fósiles:

- Morfotipo "civeta": omnívoro/insectívoro como Protictitherium

- Morfotipo "mangosta": omnívoro/insectívoro como Plioviverrops

- Morfotipo "chacal/lobo": comedores de carne y huesos, como Icthitherium, Thalassictis, Hyaenotherium y Hyaenictitherium.

- Morfotipo corredor comedor de carne y huesos, como Lycyaena, Lyciaenops, Hyaenictis y Chasmaporthetes.

- Morfotipo "transicional rompedor de huesos": como Metahyaena, Palinhyaena, Ikelohyaena, Belbus y Leecyaena

- Morfotipo "rompedor de huesos", como los géneros fósiles Allohyaena, Pachycrocuta, Pliocrocuta, y Adcrocuta, y los actuales Hyaena, y Crocuta 

Incluso llegaron a aparecer hienas gigantes como Pachycrocuta, del Plio-Pleistoceno, que con un peso de 200 kg podía triturar incluso huesos de elefante.

Los hiénidos llegaron a prosperar en Eurasia y África hasta que aparecieron los cánidos para hacerles la competencia. Los Cánidos se habían originado en Norteamérica hacia el Eoceno, y cuando aparece uno de los primeros puentes que unieron Norteamérica y Eurasia a través del Estrecho de Bering, los cánidos empiezan a colonizar Eurasia, entrando en competencia directa con las hienas "tipo perro", a las que pronto derrotarán en toda la línea. Sólo una hiena, Chasmaporthetes ossifragus, llegó a penetrar y prosperar en Norteamérica, donde los Cánidos incluso habían desarrollado una subfamilia (Borophaginae) que ocupaba el nicho ecológico de las hienas "rompehuesos". Chasmaporthetes logró sobrevivir adoptando la forma de vida del guepardo: cazando velozmente a la carrera.

Pero en general las hienas "tipo perro" acabarían extinguiéndose por la competencia con los cánidos...a excepción del lobo de tierra, el único hiénido insectívoro y el único superviviente de aquél linaje de hienas "tipo perro". Ahora podrás entender su especificidad y el enorme valor biológico e histórico que tiene su supervivencia: al adoptar un estilo de alimentación insectívoro logró eludir la competencia de los cánidos que, de todos modos, en África no son tan abundantes ni agresivos como en el resto de los continentes.

Comparación de tamaño entre la hiena manchada y la hiena de las cavernas. Dibujo: Roman Uchytel

Por tanto, prácticamente sólo quedaron las hienas "rompehuesos" en pie. Aunque éstas se convirtieron en los carroñeros dominantes en Eurasia, al final sería África el refugio en el que las hienas lograron sobrevivir, y por eso digo que las hienas son reliquias del Mioceno que una vez dominaron Eurasia. Ahora bien, Crocuta se origina en África pero se extiende hacia Eurasia y hace 2,5 millones de años se separan genéticamente las hienas manchadas de África, que evolucionarán hasta convertirse en la hiena dominante del África subsahariana, y las euroasiáticas que a su vez darán origen a dos subespecies: la hiena de las cavernas (C. c. spelaea), formidable depredador de la Edad del Hielo del que ya te hablé en una crónica anterior, y la hiena asiática (C. c. ultima). 

Los estudios moleculares han detectado intercambio genético entre las hienas manchadas africanas y las eurasiáticas, lo que indica una compleja historia de movimientos de población entre ambos continentes. Más concretamente, los genetistas han identificado al menos tres oleadas de colonización de Eurasia por parte de hienas manchadas procedentes de África: hace 3,5 millones de años hacia Asia oriental, hace 1,5-1,3 millones de años hacia el oeste y sur de África y hacia Europa, y hace 360.000 años hacia Europa y Siberia occidental.

No obstante, las hienas manchadas eurasiáticas acabarían extinguiéndose y serían sustituidas por la hiena rayada, que se origina en África y experimenta una radiación hacia Asia sudoccidental hace 130.000 años (muy recientemente), en el mismo evento de dispersión que el Homo sapiens y el leopardo. A la hiena rayada le pasó justo al revés que la manchada: se extinguiría en África subsahariana (seguramente por la competencia de las modernas hienas manchadas, que viven precisamente al sur del Sahara) y prosperarían en Asia, donde continúan viviendo.

Ha llegado el momento de conocer un poquito más en profundidad a las hienas actuales:

Las hienas actuales

Hiena manchada (Crocuta crocuta). 

Es la hiena más conocida, más grande, más fuerte y más agresiva de todas. Vive en todos los ambientes sabanoides africanos, desde Senegal a Somalia, y desde Etiopía hasta África del Sur. Es la única especie de hiena donde existe un matriarcado: las hembras son más grandes y más fuertes que los machos y son las que dominan el grupo (también es la única especie abiertamente social, con estructura social y con una compleja serie de vocalizaciones para mantener comunicación). De hecho, el clítoris de las hembras es tan grande que puede confundirse con un pene.

Hiena manchada

Si bien la hiena manchada es capaz de aprovechar las carroñas y de hecho lo hace, no es un animal carroñero como tal a pesar de que los pesadísimos documentales de fauna africana nos la muestra sólo consumiendo carroña. En realidad es un animal depredador y es tan cazador como puede serlo el león. Su presa preferida es el ñu, seguida de cerca por las cebras y las gacelas. Al igual que los lobos o los licaones, es un cazador social que usa la cooperación para abatir presas grandes. Pero muestra su flexibilidad según la disponibilidad de caza: en África occidental, donde los grandes herbívoros escasean, ahí sí que la hiena manchada es predominantemente carroñera.

Y además es un animal peligroso. Tal vez puede ser considerada junto con el leopardo como el único depredador que tiene algún tipo de atracción por la carne humana, puesto que son numerosos los incidentes relatados en África entre hienas y humanos, con resultado de muerte de los humanos.

Hiena rayada (Hyaena hyaena). 

Como te dije antes, la hiena rayada se extiende por el Sahara y el Norte de África al oeste, y en Asia occidental hasta la India y el Cáucaso/Asia central por el este. Es claramente más pequeña que la hiena manchada e inconfundible con ésta por su pelaje rayado y su hirsuta melena en el dorso. Aunque la hiena manchada está catalogada como un carroñero predominante, puede cazar otros animales de una forma secundaria, incluido ganado doméstico lo que le ha valido la persecución humana hasta exterminarla o diezmarla de muchos lugares donde vive.

Hiena rayada

A pesar de todo esto, la hiena rayada tiene fama de atacar seres humanos al igual que la hiena manchada e incluso de desenterrar cadáveres humanos para carroñear, lo que tal vez conduce a algunos ejemplares a comer carne humana: estos ataques se han reportado sobre todo en la zona de Turquía, el Cáucaso e India, donde hubo reportes de ataques a humanos hasta fechas tan relativamente recientes como 1974. Como recordarás, en la crónica que le dediqué a la Bestia del Gévaudan, me adherí a la hipótesis de que la Bestia era, en realidad, una hiena rayada.

Hiena marrón (Parahyaena brunnea) 

Es la hiena propia del África del Sur puesto que vive en Botswana, Namibia y República Sudafricana, donde no coincide en realidad con la hiena manchada, que sólo llega hasta la franja norte de Sudáfrica, por lo que no padece su competencia. Por eso no puede ser confundida con ninguna hiena "rompehuesos" al ser la única de su tipo que vive en su área geográfica. Vive en áreas desérticas, semidesérticas y sabanoides donde hay una población total de entre 4.000 y 10.000 individuos.

Hiena marrón

Viven en clanes familiares similares a los de los lobos, con una pareja reproductora y su descendencia. Son carroñeras y complementan esta dieta con pequeños vertebrados, huevos, e incluso fruta y hongos.

Lobo de tierra (Proteles cristata)

Como ya te indiqué antes, el lobo de tierra es la hiena inusual por ser la única superviviente del linaje de hienas "perrunas". En efecto, su tamaño es pequeño (longitud entre 55 y 80 cm con 20-30 cm de cola), un peso de entre 7 y 10 kg y un claro aspecto chacaloide. Pero es insectívoro: especializado sobre todo en termitas, de las que puede consumir hasta 250.000 de una sentada. Fue este mecanismo alimentario adaptativo lo que le permitió sobrevivir a la competencia de los cánidos y también evitar la competencia con las grandes y agresivas hienas rompehuesos.

Lobo de tierra

Se conocen dos poblaciones aisladas: una en África austral, con la subespecie nominal y otra en África oriental y el Cuerno de África, con la subespecie P. c. septentrionalis. También se le conoce con el nombre afrikaans aardwolf, cuya traducción es precisamente "lobo de tierra".

MÚSICA RECOMENDADA: Hans Zimmer - El Rey León

SI TE GUSTA MI LABOR DIVULGATIVA, ¡APÓYAME! Patreon.com/cronicasdefauna