Micos y changos: los monos del Nuevo Mundo.

Querida hija:

Los primates están extendidos por todas las regiones tropicales del planeta, y algunos incluso se han adaptado a vivir en zonas templadas. Sin embargo, a pesar de su gran diversidad, los monos neotropicales son, tal vez, los más desconocidos fuera de su lugar de origen claro está. Su historia evolutiva y ecológica ha moldeado en la América tropical un tipo de mono bastante diferente de los que estamos acostumbrados a ver en el Viejo Mundo, y la comparativa entre ambos tipos de monos nos suscita interesantes preguntas como por ejemplo: ¿por qué los humanos evolucionaron a partir de primates africanos y no sudamericanos?. Siéntate y te explico.

Algunos monos sudamericanos. Lámina: DeAgostini Photo Library

Primates del Nuevo Mundo: generalidades.

Como recordarás de cuando te hablé de los Primates, estos se dividen en dos grandes grupos atendiendo a la estructura de su nariz: Strepsirrinos, que comprende los lémures y los loris, y los Haplorrinos, que comprende los tarseros y los Simios o monos antropoides, que es lo que comúnmente llamamos "monos" en sentido genérico. Pues bien, los Simios están divididos en dos parvórdenes: Catarrinos, o monos del Viejo Mundo, y Platirrinos, o monos del Nuevo Mundo. Vamos a fijar nuestra atención en estos últimos. ¿Cuáles son las diferencias entre ambos tipos de monos?

Situación de los monos del Nuevo Mundo en la filogenia de los Primates

Para empezar, el tamaño. Los platirrinos comprenden monos de tamaño mediano y pequeño o incluso muy pequeño, en contraste con los catarrinos, que son monos de tamaño mediano y grande o muy grande (piensa en los gorilas, los orangutanes o los humanos). En efecto, el platirrino más pequeño es el tití pigmeo (Cebuella pygmaea), que con sus 18 cm de longitud y 120 g de peso es también el mono más pequeño del mundo, mientras que el platirrino más grande es el mono araña Muriqui del sur (Brachyteles arachnoides), con una longitud máxima de 78 cm y un peso máximo de 15 kg, aproximadamente como el siamang asiático (Hylobatidae).

En segundo lugar, la mayoría de los monos del Nuevo Mundo (pero no todos) tienen cola prensil indicando su extrema especialización en la vida arborícola, en contraste con los catarrinos muchos de los cuales no tienen cola y están adaptados a la vida terrestre. Los platirrinos bajan al suelo sólo de forma oportunista, y sólo los uacarís (género Cacajao) tienen una cola tipo muñón.

Diferencia en la disposición de las narinas en catarrinos y platirrinos

En tercer lugar, la estructura externa de la nariz: en los platirrinos las narinas están separadas y divergen hacia los lados mientras que en los catarrinos están juntas.

Y en cuarto lugar, existen diferencias dentarias y craneanas: 3 premolares en platirrinos contra 2 en catarrinos; sin conducto auditivo craneano en platirrinos, y con conducto en catarrinos; en platirrinos existe contacto entre el arco cigomático y el hueso parietal, mientras que en catarrinos los huesos que están en contacto son el frontal y el esfenoides. Estamos, pues, ante líneas filogenéticas y evolutivas diferentes, y que en el caso del Neotropical, parece claro que estamos ante un grupo monofilético con un antepasado común. Más adelante te hablaré del interesante origen de los monos platirrinos.

Diferencias craneales entre catarrinos y platirrinos

Los platirrinos están distribuidos en toda la América neotropical desde el sur de México hasta el norte de Argentina. Dependen exclusivamente de los bosques tropicales, ya sean húmedos o secos. El mono platirrino más septentrional es el mono araña de Geoffroy (Ateles geoffroyi, concretamente la subespecie vellerosus), que alcanza en México la costa del Golfo a la altura de Tamaulipas, mientras que el platirrino más austral es el mono carayá negro (Alouatta caraya), que alcanza la latitud más austral del mundo para cualquier primate no humano en los bosques paranaenses de la provincia argentina de Santa Fe. 

El carayá negro o aullador negro es el mono más austral del mundo

Si bien los monos del Nuevo Mundo son criaturas de baja altitud, existen dos especies que pueden encontrarse a cierta altitud: el mono choro de cola amarilla (Oreonax flavicauda), un mono muy escaso que vive en una restringida zona de los Andes septentrionales peruanos entre los 1.700 y los 2.700 m de altitud, y también el mono araña peruano (Ateles chamek) que aun siendo un mono amazónico, puede trepar en los contrafuertes andinos peruano-bolivianos hasta los 2.000 m.

Los platirrinos también vivieron en las Grandes Antillas hasta, al menos, el momento en que los primeros humanos colonizaron estas islas. Más adelante te hablaré de los extintos monos antillanos.

La taxonomía más aceptada para los platirrinos consta de cinco familias, que comprenden veinte géneros y 156 especies:

- Callitrichidae: Géneros Cebuella, Mico, Callithrix, Callimico, Saguinus, Leontocebus y Leontopithecus, con un total de 47 especies. Son los monos más pequeños, que incluyen a los llamados titíes y tamarinos. Por su pequeño tamaño pueden alcanzar los extremos de las ramas de los árboles y explotar sus frutos. Es curioso cómo en otros lugares de la Tierra la selección natural ha operado de otras maneras para explotar el mismo nicho: los gibones del sureste asiático consiguen alcanzar los frutos de los extremos de las ramas mediante el alargamiento de los brazos y el balanceo que pueden conseguir con ellos.  

El tití pigmeo (Cebuella pygmaea), el mono más pequeño del mundo. Foto: Malene Thyssen

Los Callitríquidos no tienen la cola prensil y al ser los más pequeños tienen un metabolismo más intenso y necesitan ingerir más alimento y más frecuentemente por lo que son los platirrinos que incluyen una mayor proporción de insectos en su dieta además de incluir también la savia y la resina de los árboles, que obtienen haciendo huecos en los árboles. Los géneros Leontocebus, Callimico, Cebuella, Mico y Saguinus son amazónicos, mientras que Callithrix y Leontopithecus viven en el Bosque Atlántico.

- Cebidae: Géneros Cebus, Sapajus y Saimiri, con 29 especies en total. Son los monos capuchinos y monos araña, monos de tamaño pequeño y mediano. Frugívoros que también incluyen en su dieta huevos, insectos y pequeños vertebrados. Saimiri y Cebus se distribuyen por la Orinoquia y la Amazonia, con una especie centroamericana: el mono ardilla centroamericano (Saimiri oerstedii), en la costa pacífica entre Costa Rica y Panamá, mientras que Sapajus tiene una amplia distribución que incluye la Amazonia, el Bosque Atlántico, el Bosque Boliviano-Tucumano y bordes del Chaco.

Mono ardilla centroamericano

- Aotidae: Un único género, Aotus, con 11 especies. Se trata de los únicos platirrinos nocturnos en una interesante convergencia evolutiva y ecológica con los antiguos "Prosimios" del Viejo Mundo como los loris o algunos lémures. Son monos pequeños, con ojos grandes (de nuevo esa convergencia evolutiva con los loris), no tienen tapetum lucidum en ellos por lo que se presume una adaptación nocturna secundaria, tal vez para evitar competencia con otros monos, cola no prensil y dieta frugívora con complementos omnívoros. Distribuidos desde Panamá hasta el Chaco argentino. La mayoría de especies se han ido describiendo desde 1983.

Mico nocturno de cabeza negra (Aotus nigriceps)

- Pitheciidae: Seis géneros, Callicebus, Plecturocebus, Cheracebus, Cacajao, Chiropotes y Pithecia, con un total de 54 especies. Son los monos tití, sakis y uacarís, de tamaños pequeño a mediano y cubiertos por un pelo denso y largo y cola no prensil. Frugívoros pero con especialización para explotar también semillas y frutos duros. Principalmente amazónicos.

Uacarí calvo (Cacajao calvus). Foto: Evgenia Kononova

- Atelidae: Cinco géneros, Alouatta, Ateles, Brachyteles, Lagothrix y Oreonax, con 25 especies. Son los monos aulladores, los monos araña, los monos lanudos y los muriquís, Son los monos más grandes del Neotrópico y todos con cola prensil. Además, en los monos araña se da también el desplazamiento con braquiación en convergencia evolutiva con los gibones de Asia. Principalmente frugívoros y folívoros. Alouatta desde México hasta Argentina, Ateles desde México a Bolivia, Lagothrix y Oreonax son andino-amazónicos y Brachyteles se ubica en el Bosque Atlántico.

Muriquí del sur (Brachyteles arachnoides). Foto: Sinara Conessa

Bien hija, ya sabes lo básico sobre los monos platirrinos. Ahora toca ver la interesante cuestión sobre su origen.

Origen de los monos del Nuevo Mundo.

Como ya te he explicado en ocasiones anteriores, América del Sur se empieza a separar de Gondwana hace unos 135 millones de años, convirtiéndose en una isla-continente que al principio estaba poblada por una fauna llamémosla "originaria". Los Primates, por su parte, se originaron hace 55 millones de años (periodo Eoceno) en África, y un grupo de estos primeros primates africanos junto con los Roedores Caviomorfos fueron los primeros inmigrantes que llegan a Sudamérica desde fuera de la isla -continente, por lo que se consideran la primera oleada de inmigrantes, que luego se diversificarían en distintos nichos ecológicos.

Se cree que los primeros monos que llegaron a Sudamérica eran animales pequeños, que no superaban los 400 g de peso, muy cercanos a la forma del primate originario africano. Este pequeño tamaño seguramente favoreció su llegada a Sudamérica flotando en islas de vegetación desde África occidental cuando la separación entre África y Sudamérica aún era pequeña, o bien "saltando" de isla en isla en islas formadas en esa separación entre continentes.

Reconstrucción de Perupithecus (americano) y Talahpithecus (africano). Dibujo: Jorge González

Durante mucho tiempo los fósiles de monos sudamericanos más antiguos fueron Branisella boliviana y Szalatavus attricuspis, del Oligoceno de Bolivia hace 26 millones de años pero la investigación paleontológica, especialmente en el área amazónica,  ha conseguido hallar fósiles mucho más antiguos que han hecho suponer que la llegada de los primates a Sudamérica ha sido anterior a lo que se pensaba. Así, el fósil más antiguo hoy conocido de mono sudamericano es Perupithecus, descubierto en Santa Rosa, Perú Occidental, cuya edad se ha estimado en el Eoceno final hace entre 41 y 34 millones de años. Las afinidades morfológicas entre Perupithecus y el africano Talahpithecus, de hace entre 38 millones de años, confirma el origen africano de los monos del Nuevo Mundo.

Los monos platirrinos experimentan una verdadera explosión evolutiva durante el Mioceno medio e inferior hace entre 20 y 15 millones de años, debido a un óptimo climático cálido y húmedo ideal para su expansión con los bosques tropicales. Una vez más, las últimas investigaciones en la cuenca amazónica no ha mostrado especies como Parvimico materdei, encontrado en Madre De Dios, Perú, y cuya antigüedad se cifra hace 17 millones de años, en pleno proceso de diversificación de especies.

Durante este periodo los Primates se extienden hacia un área de Sudamérica donde hoy están ausentes: el Cono Sur. Aparecen especies como Chilecebus carrascoensis, en Chile central hace 20 millones de años, los géneros Dolichocebus y Tremacebus en la Patagonia argentina, y que se consideran ancestros de cébidos y aótidos actuales. Algo más recientes son Killikaike blakei, hace 16,5 millones de años en la Patagonia argentina y en la misma localización Homunculus patagonicus, entre otras especies.

Reconstrucción del esqueleto de Homunculus patagonicus

Se puede decir que la expansión hacia la Patagonia concluye la primera fase de la evolución de los monos sudamericanos. En el Mioceno Medio de La Venta, Colombia, se produce una segunda explosión evolutiva que conducirá a los modernos linajes de platirrinos actuales especialmente amazónicos, hace entre 13 y 12 millones de años.

Aquí cabe hacerse una pregunta. ¿Cómo es que los homínidos aparecen entre los Primates africanos y no entre los americanos? O, también, ¿cómo es que no hubo ninguna línea evolutiva platirrina que llevó a especies bípedas que pudieran compararse con los Homínidos? Para responder a esta pregunta debes recordar que los Homínidos nacen en África oriental en un contexto de clima cada vez más árido en el que están desapareciendo los bosques, de tal forma que el bipedismo se convierte en una ventaja para sobrevivir en la sabana. ¿Se dieron estas condiciones en América del Sur?

Veamos. A mediados del Mioceno se levantan los Andes y esto tiene una consecuencia en la zona más austral: el clima se hace más seco y los bosques empiezan a desaparecer y se empiezan a extender los pastizales, que es la vegetación hoy dominante en la Patagonia. ¿Cómo es que los primates patagónicos no evolucionaron adaptándose a esos pastizales y dando paso a un hipotético bipedismo? pues sencillamente porque huyeron de allí.

En efecto, a medida que el clima patagónico se iba deteriorando, los bosques que daban cobijo a los primates de la región se fueron retirando hacia el Norte, constituyendo un "corredor" que los platirrinos patagónicos usaron para retirarse hacia el Norte, y ayudados además por la transgresión marina paranaense que, en dicha época, inundó la mitad oriental de lo que hoy son las Pampas. Esa es la razón por la que se cree que, al menos en lo que a los Aótidos se refiere, tienen ancestros patagónicos pues serían los descendientes de aquellos monos del Cono Sur que "regresaron" al Norte cuando las condiciones climáticas y ecológicas penalizaron la existencia de primates allí. Desde entonces, los primates no humanos no han vuelto a colonizar la Patagonia.

Reconstrucción de Chilecebus carrascoensis

Entonces, te preguntarás: ¿y por qué los primates Plio-Pleistocenos del África oriental no huyeron también cuando desaparecieron allí los bosques?, seguramente por el levantamiento tectónico del Rift Valley, que dejó en esa vasta zona a los Primates aislados sin posibilidad de buscar refugio en los bosques de la cuenca del Congo. De modo que en África la disyuntiva era evolucionar hacia el bipedismo o extinguirse. Y evolucionaron, vaya que sí.

Una última cuestión quedaría por plantearse en cuanto al origen de los monos del Nuevo Mundo. ¿Cómo es que todos los monos sudamericanos son platirrinos? ¿es que no hubo más cruce de primates desde África?

Los especialistas están prácticamente seguros que la diferenciación platirrinos-catarrinos se produjo ya en África, y fueron individuos platirrinos ancestrales los que colonizaron sudamérica, diversificándose allí como ya sabes. Ahora bien, el registro fósil nos ha hecho descubrir que hubo más oleadas colonizadoras de primates desde África. El descubrimiento del fósil de Ucayalipithecus, en la Amazonia peruana, que resulta ser un mono "no platirrino", ha sido asignado a la familia fósil Parapithecidae, de primates africanos. Este linaje de parapitécidos llega a América en el Oligoceno y la explicación que podemos dar al hecho de que no prosperasen en América podría ser por la competencia con los platirrinos, que probablemente los "derrotó".

Otra interpretación sería que Parapithecidae, podría formar parte de un "clado" donde se originaron finalmente los platirrinos, que habrían evolucionado en América a partir de estos ancestros.

Los primates del Caribe

Mención aparte merecen los monos que colonizaron las islas del Caribe y que, al igual que sucedió con los monos de la Patagonia, acabaron desapareciendo.

Los primates llegaron al Caribe en algún momento del periodo Oligoceno. Se cree que en Cuba y La Española pudieron llegar a través de un hipotético puente de tierra desde lo que hoy es Venezuela denominado "Gaarlandia" hace unos 34 millones de años. En cualquier caso, en Jamaica llegaron flotando de igual manera a como los primates viajaron de África a Sudamérica pero favorecidos sin duda por los huracanes, que lanzarían al Caribe balsas de vegetación con "polizones". Y probablemente hubo más de una radiación de primates continentales hacia el Caribe.

En cualquier caso, el primate más antiguo conocido para el Caribe, Paralouatta marianae,  data del Mioceno temprano hace entre 18,5 y 17,5 millones de años. Existen evidencias indirectas de la posible presencia de primates en la Española hace 15 millones de años, pero el grueso de monos fósiles caribeños conocidos hoy datan del Pleistoceno: Antillothrix bernensis y Insulacebus toussaintiana de La Española, Paralouatta varonai en Cuba y el más reciente de ellos, Xenothrix macgregori, de Jamaica, al que se ha situado en la familia Pitheciidae.

Reconstrucción de Xenothrix macgregori

Todos ellos son platirrinos inequívocos pero el más original y misterioso de ellos es Xenothrix, el jamaicano. Si bien el patrón de especiación entre los monos sudamericanos viene influido principalmente por las barreras que forman los ríos y por el tipo de bosque que se da en un lugar dado, fundamentalmente en los refugios pleistocenos, en Xenothrix se produjo esta especiación al especializarse en un nicho ecológico que este mono se encontró vacante o mal explotado en Jamaica: el de frugívoro de tamaño medio, de los que no había ninguno antes de la llegada del primate. Se ha constatado que su pariente más cercano serían los titíes del género Cheracebus, distribuidos por el Norte de Sudamérica (Ecuador, Colombia, Brasil, Venezuela...), lo que sería congruente con una dispersión hacia el Caribe vía balsas flotantes.

Por eso este mono jamaicano desarrolló una anatomía proclive al lento movimiento en los árboles, en clara diferencia con el movimiento dinámico, nervioso y continuo de sus parientes en el continente adoptando claramente el estilo de vida de los perezosos. Por su parte, P. varonai desarrolló hábitos semiterrestres, lo que indica también una tendencia a ocupar otros nichos ecológicos, normal en una colonización insular por parte de un linaje continental.

Todos los primates caribeños se extinguieron antes de la llegada de los humanos, a excepción precisamente de Xenothrix, único primate caribeño que entró en contacto con los primeros pobladores de la isla, puesto que se ha fijado su fecha de extinción hace unos 900 años. Tal vez fue cazado por razones alimentarias por los primeros jamaicanos, sin calibrar antes la limitación de recursos que les ofrecía una isla.

Biología general

En fin, parte de la biología de los monos platirrinos ya te ha sido desvelada: monos fuertemente arbóreos, de alimentación vegetariana complementada con insectos o pequeños vertebrados (más en los pequeños que en los grandes). Pero te falta por saber algunas cosillas más:

La gestación oscila entre los 119-155 días de los monos más pequeños (Calitríquidos) a los 230 días de los más grandes (Atélidos). Curiosamente, entre los calitríquidos la mayoría de los partos son de mellizos. También existen otras características reproductivas influidas por el tamaño: en los calitríquidos, los más pequeño, puede haber dos partos al año pero sólo uno en los demás, e incluso cada dos años. Las crías alcanzan el estado adulto entre los 9 y 16 meses de edad en calitríquidos, 2-3 años en aótidos y 4-6 en Atélidos.

Uso de la braquiación y la cola prensil en Brachyteles. Ilustración: Stephen Nash

Como el resto de primates simiformes, los monos americanos son sociales y viven en grupos que oscilan entre los dos y los cientos de individuos, en los que los sexos se relacionan de diversas maneras en función de la especie: parejas monógamas como Aotus y Callicebus, poliandria cooperativa como en Saguinus, poliginia como en Alouatta, Cebus y Sapajus o poligamia como en Brachyteles y Ateles. Dentro de los miembros del grupo, la comunicación por vocalizaciones es muy importante además de los gestos, y son famosos los profundos gritos de los monos aulladores, verdadera "banda sonora" de las selvas neotropicales.

Problemas de conservación

Al depender tan estrechamente de los bosques tropicales, los monos del Nuevo Mundo son especialmente vulnerables al cáncer de la deforestación, pero al igual que sucede también en África, los monos son también caza tradicional en las zonas selváticas para consumo humano (tanto de pueblos aborígenes como de pueblos hispánicos o hispanizados), lo que añade otro factor de peligro.

Tití del Caquetá. Foto: Adriana Acero - Murcia

Algunos de estos monos se encuentran extremadamente amenazados y muchos ocupan áreas de distribución minúsculas, como por ejemplo el mono araña de cabeza negra (Ateles fuscipes), de Panamá, Colombia y Ecuador, el muriqui del Norte (Brachyteles hypoxanthus), en una reducida franja de bosque atlántico brasileño, misma región donde viven los últimos 260 individuos del tití de Barbara Brown (Callicebus barbarabrownae), pero menos aún (250) quedan del tití del Caquetá (Plecturocebus caquetensis), endémico del Departamento colombiano del Caquetá. Y estos son sólo una muestra de al menos quince especies que se encuentran en peligro crítico de exterminio.

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