Los Notoungulados: los ignorados ungulados del Sur
Querida hija:
Recuerdo a Félix Rodríguez de la Fuente explicándonos el origen de la fauna sudamericana en uno de los capítulos de la serie venezolana de "El Hombre y la Tierra". Trajeado y encorbatado, sentado en su despacho televisivo, el insigne naturalista y divulgador nos explicaba con ayuda de paneles que mostraba con sus manos cómo el Gran Intercambio Americano había configurado la moderna fauna sudamericana cuando a finales del Plioceno los dos subcontinentes americanos se unieron en uno solo mediante la emersión del Istmo de Panamá, y cómo la fauna "moderna" procedente de Norteamérica entró victoriosamente en competencia con la fauna "arcaica" que había en la hasta entonces aislada Sudamérica. Parece que el estudio de la fauna sudamericana siempre empieza con el Gran Intercambio pero...¿qué había antes?. Voy a hablarte de un sorprendente e ignorado grupo zoológico que fueron los herbívoros dominantes en aquellos oscuros tiempos.
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| Los Notoungulados tenían un aspecto de este estilo. Ilustración: Jorge Blanco |
Los Ungulados Nativos de Sudamérica
Conocemos como "ungulados" a los mamíferos con pezuñas, que suelen ocupar el nicho ecológico de herbívoros de tamaños mediano y grande, aunque hay unas pocas especies omnívoras. Hoy día básicamente hay dos Órdenes de ungulados: los Artiodáctilos, o ungulados con pezuñas pares (bovinos, cérvidos, suidos, jiráfidos, etc...) y los Perisodáctilos, o ungulados con pezuñas impares (equinos, rinocerontes y tapires). Pero en el pasado hubo más tipos de ungulados hoy todos ellos extinguidos. Algunos de ellos están taxonómicamente relacionados con los ungulados modernos, y otros no porque provienen de otros orígenes.
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| Ungulados Nativos de Sudamérica |
Dentro de este amplio elenco de ungulados extinguidos, el más ignorado de todos ellos es el de los Ungulados Nativos de Sudamérica, conocidos como "SANU", por sus iniciales en inglés. Son poco conocidos porque los especialistas han estudiado mucho más profundamente los ungulados fósiles de Norteamérica y Eurasia buscando muchas veces comprender el origen y evolución de los ungulados modernos. En este sentido, Sudamérica sería un continente marginal, aislado geográficamente desde que hace 30 millones de años se separa definitivamente de la Antártida (pero llevaba separada de África y Norteamérica mucho más), y los ungulados que evolucionaron allí y protagonizaron una radiación evolutiva sólo comparable a la de los marsupiales de Australia (otra isla - continente) no tuvieron descendientes modernos, y tal vez por ello fueron considerados un grupo de poca importancia evolutiva.
Los Notoungulados ("ungulados del Sur") fueron el grupo de SANU más numeroso e importante con unos 150 géneros y 14 familias conocidos, pero hay que ponerlos en contexto y por eso quiero que siquiera sucintamente conozcas quiénes eran los SANU. Estos ungulados sudamericanos presentan sorprendentes ejemplos de convergencia evolutiva con otros ungulados de otros continentes: prácticamente todas las tipologías de ungulados encuentran entre los SANU su equivalente ecológico y evolutivo como irás viendo.
Los SANU constan de los Órdenes Notoungulata, Litopterna, Astrapotheria, Xenungulata y recientemente se consideraba otro grupo, Pyrotheria, que hoy se ha incluido dentro de Notoungulata. Debido a la antigüedad de los fósiles de la mayoría de las especies no ha sido posible obtener ADN para establecer las relaciones de estos órdenes entre sí y con otros ungulados y por eso su taxonomía ha sido siempre incierta y cambiante, pero recientemente sí se ha podido obtener ADN de dos de los últimos géneros de SANU y que llegaron al Pleistoceno Final: Macrauchenia (Litopterno) y Toxodon (Notoungulado), y se ha podido establecer con seguridad que litopternos y notoungulados forman un grupo hermano de los actuales Perisodáctilos y por eso son considerados verdaderos Ungulados, mientras que los otros grupos tienen orígenes diversos.
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| La fauna sudamericana cenozoica era tal que así |
Pese a ello, se ha incluido a todos los SANU en el clado Meridiungulata por propósitos de más claro y fácil manejo científico a sabiendas de que se trata de un grupo artificial (parafilético), ya que no tienen un origen común a todos ellos (dentro del grupo, Litopternos y Notoungulados sí serían grupos monofiléticos entre sí y conjuntamente).
Pues bien, ya sabes quiénes fueron los Notoungulados y dónde se situaban en el árbol de la Vida. Ahora toca profundizar en su conocimiento.
Notoungulados: generalidades
Los Notoungulados fueron descubiertos para la ciencia a partir de Darwin. En 1833, cuando estaba en Uruguay con el Beagle, compró unos fósiles por 18 peniques, y que amplió con una mandíbula que él mismo excavó en Bahía Blanca, Argentina. A partir de estos fósiles, Sir Richard Owen definió en 1837 el género Toxodon, sobre el que luego volveremos con cierto detalle. Ya hacia finales del siglo XIX fueron los paleontólogos argentinos los que ampliaron muchísimo el conocimiento sobre nuevas especies de este grupo, especialmente Florentino Ameghino (1853 - 1911), el "gurú" de la paleontología argentina, y que desemboca en la definición oficial del Orden Notoungulata por Santiago Roth en 1903.
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| Tres géneros de notoungulados: Nesodon, Trigodon y Toxodon |
Lo primero que llama la atención del Orden Notoungulata es su disparidad de formas y tamaños. Nos encontramos con pequeños animales con aspecto de conejos o liebres como Archaeophylus, con una masa estimada de 570 gramos, hasta los 3.797 kg del notoungulado más grande conocido, Mixotoxodon, que tenía el aspecto de un enorme hipopótamo, pasando por formas intermedias parecidas a los capibaras o los wombats australianos en las familias Notohippidae, Isotemnidae y Mesotheriidae, con sus correspondientes rangos de masa corporal.
Esta disparidad de formas y tamaños no debe extrañarte. Te recuerdo que los SANU en general experimentaron en el aislamiento de Sudamérica una radiación adaptativa que les llevó a adoptar tal variedad de formas y tamaños para ocupar diferentes nichos ecológicos, algo que puedes ver en la Australia de hoy con los marsupiales del Orden Diprotodontia, que reúne animales tan dispares como los canguros (nicho ecológico de los antílopes), los wombats (nicho ecológico de los topos) o los falangeros (nicho ecológico de las ardillas voladoras), entre otros.
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| Cladograma simplificado de los notoungulados |
Ahora bien, ¿cómo pueden los científicos estar seguros de que un pequeño ungulado de aspecto conejil forma parte del mismo Orden que un enorme herbívoro tipo hipopótamo?. Pues porque los paleontólogos han encontrado características comunes a todos ellos como la anatomía de su oído (bulla timpánica inflada y osificada, con un seno epitimpánico muy desarrollado) o, sobre todo, la presencia de una cresta característica denominada "crochet" en la cara masticadora de los molares superiores. Los científicos interpretan esta característica como heredada por todos los notoungulados de un antepasado común a todos ellos, que al parecer sería un pequeño animal de no más de 4 kg de peso.
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| Esqueleto de Propachyrukhos |
En definitiva, los notoungulados fueron un grupo grande y diversificado de herbívoros que ocuparon los nichos ecológicos que hoy ocupan antílopes, castores, cebras, coipús, conejos, damanes, hipopòtamos, jabalíes y rinocerontes. Aunque su grupo hermano, los Litopternos, ocuparon los nichos ecológicos de caballos y camellos, hubo especies de notoungulados que experimentaron convergencia evolutiva con los litopternos "tipo caballo" como por ejemplo la familia Notohippidae, uno de cuyos géneros fue Rhynchippus, y que en el pasado se pensaba que podían ser antepasados de los modernos caballos.
Tipos y especies de notoungulados
Toda esta variedad de formas y tamaños notoungulados se resume en dos grandes tipos básicos representados por dos subórdenes: Typotheria, que agrupa a los notoungulados de tamaño pequeño/mediano, es decir, los notoungulados "tipo" conejo, liebre, wombat o capibara, y Toxodontia, que agrupa a los notoungulados de tamaños medio/grande, o sea, los notoungulados "tipo" caballo, rinoceronte o hipopótamo. Los modernos estudios apoyan las respectivas monofilias de estos subgrupos, que serían así grupos naturales.
Entre los Toxodontes, o sea, los notoungulados medianos y grandes, se definen las familias Isotemnidae (como Thomashuxleya, un animal tipo jabalí con desarrrollados colmillos que seguramente usaba para excavar el suelo), Homalodotheriidae (como Homalodotherium, parecido a un tapir con garras en manos y pies), Leontiniidae (como Scarritia, como un rinoceronte sin cuernos algo más esbelto), Notohippidae (como te dije antes, parecidos a caballos), y Toxodontidae (enormes y robustos, parecidos a hipopótamos pero de hábitos terrestres).
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| Reconstrucción de Homalodotherium |
Entre los Tipoterios, los de tamaño mediano y pequeño, se definen las familias Oldfieldthomasiidae (como Colbertia, parecido a una liebre de Patagonia), Archaeopithecidae (como Acropithecus, parecido a un roedor), Intheratheriidae (como Interatherium, parecido a una liebre), Archaeohyracidae (como Archaeohyrax, parecido a un conejo), Mesotheriidae (como Typotheriopsis, parecido a una capibara), y Hegetotheriidae (como Propachyrukhos, parecido a un conejo o un damán).
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| Reconstrucción de Protypotherium. Diario Las Últimas Noticias. |
Toxodon y la extinción de los notoungulados
Los notoungulados tenían depredadores: los carnívoros marsupiales borriénidos, las "aves del terror" forusrácidas y los cocodrilos gigantes sebécidos. Y, como cualquier otro grupo zoológico, el "juego" entre los cambios ecológicos y climáticos y la lucha por la vida impusieron la supervivencia de unos y la extinción de otros. Si bien el Orden Notoungulata alcanzó su máximo esplendor durante el periodo Oligoceno, algunos grupos más primitivos ya se habían extinguido en el Eoceno y el Oligoceno (como los Isotémnidos) o en el Mioceno final (como los leontínidos) o los Homalodoterios también en el Mioceno final.
De hecho, de los Toxodontes, al parecer sólo Toxodon y Mixotoxodon sobrevivieron al Gran Intercambio Americano, incluso éste último llegó a emigrar a Centro y Norteamérica, único notoungulado que lo hizo, siendo los Tipoterios los notoungulados que más duraron en general hasta el Pleistoceno. Es decir, que da la impresión de que los grandes toxodontes fueron los que se extinguieron mayormente antes del Gran Intercambio, mientras que los más pequeños debieron sufrir la depredación de los carnívoros placentarios que inmigraron desde el norte, más eficientes que los borriénidos, extinguiéndose entre el Plioceno y el Pleistoceno.
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| Toxodon platensis, obra de Velizar Simeonovski |
Por eso es extraño el caso de Toxodon, que no sólo fue el único de los toxodontes que sobrevivió al Gran Intercambio Americano sino que se convirtió en el ungulado más abundante y común en América del Sur formando parte integrante de la Megafauna que conoció el ser humano y que se extinguió junto con ésta, tras la última glaciación hace 10.000 años, una verdadera reliquia de aquellos SANU junto con un par de litopternos como Macrauchenia. Por eso merece la pena conocerlo un poco más.
Toxodon platensis tenía un robusto y masivo aspecto parecido a un hipopótamo, con una longitud corporal de 2,7 metros, altura a la cruz de 1,5 metros y un peso estimado de 1.400 kg. Su cabeza era masiva y rectangular con dientes muy característicos: los incisivos superiores grandes, anchos y situados en posición vertical y los inferiores inclinados hacia adelante. Claramente su estilo pastador consistía en coger las hierbas con las "paletas" inferiores y cortarlas luego con los incisivos superiores, pasando luego a la trituración con los molares. De la estructura de sus extremidades (cortas, como los hipopñotamos) se deduce su hábitat terrestre y no acuático. Tenía tres dedos funcionales acabados en pezuñas. Probablemente el secreto de su supervivencia frente a depredadores como tigres dientes de sable, pumas o jaguares residió en su tamaño, que posiblemente disuadía a los depredadores a atacarlo.
Se distribuía en la mitad inferior de América del Sur, desde la Pampa hasta la Amazonia, seguramente en pastos abiertos y semiabiertos (sabana/cerrado). Se conocen otras cuatro especies de toxodon: burmeisteri, chapalmalensis, ensenadensis y gracilis.
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