Esparasodontos: los carnívoros que definieron Sudamérica

Querida hija:

Durante el Cenozoico América del Sur fue un verdadero "mundo perdido" que hubiera hecho las delicias del mismísimo Conan Doyle. En aquél extraordinario tiempo y lugar se produjo una curiosa "división del trabajo" entre los mamíferos: mientras que los herbívoros (Roedores, Notoungulados, Litopternos, los antiguos Xenartros, etc...) eran todos ellos placentarios, sus depredadores carnívoros eran todos marsupiales. Éstos eran los Esparasodontos. O, dicho de otra forma: no había entonces ni herbívoros marsupiales ni carnívoros placentarios en Sudamérica. ¿Quiénes fueron estos interesantes depredadores? ¿cuál era su naturaleza? ¿por qué se extinguieron? Hoy intentaré responderte a estas preguntas.

Pareja de Thylacosmillus. Velizar Simeonovski

Introducción: ¿marsupiales o no marsupiales?

Antes de entrar en materia, es ineludible responder a una pregunta. Antes te dije que los Esparasodontos eran marsupiales, y así se ha sostenido por la Ciencia durante mucho tiempo pero en las últimas décadas esta afirmación se está contestando desde muchas instancias académicas. Es un debate abierto todavía pero mucho me temo que aquí hay algún tipo de confusión semántica, por lo que vamos a intentar aclarar primero esta cuestión.

Si observas a los mamíferos actuales, te encontrarás conque pertenecen a tres grandes grupos: los Euterios, o mamíferos placentarios (como nosotros, los Primates), los Monotremas, o  mamíferos que ponen huevos (como el ornitorrinco) y finalmente los Metaterios, o mamíferos marsupiales (como los canguros). Quiero que repases la crónica que le dediqué a los marsupìales. En ella recordarás que te expliqué que los marsupiales tienen un aparato reproductor y un proceso reproductivo diferente de los placentarios, en dos fases de desarrollo separado tras el parto: una fase larvaria y una fase lactante, resumiéndolo muy mucho. Aparte de esta importantísima diferencia, los marsupiales también se distinguen de los placentarios por una serie de características dentales y óseas diferentes.

Cráneos de Mayulestes, Patene, Callistoe, Australohyaena, Arctodictis y Thylacosmillus

El problema es que los actuales marsupiales son los únicos metaterios que existen hoy. Y por esta razón, como se trata de un grupo monofilético (descienden todos ellos de un antepasado común), los taxónomos los han agrupado en un Infraorden que se denomina Marsupialia, o sea, marsupiales, usando la misma palabra lo que causa una cierta confusión. Vamos a examinar ahora a los Esparasodontos, cuyo nombre significa "dientes que desgarran".

Como puedes ver en el cladograma abajo, verás que hay muchos grupos de metaterios fósiles:

Cladograma que muestra la situación de Marsupialia y Sparassodonta dentro de Metatheria

El actual Infraorden Marsupialia ocupa parte de un rincón del grupo de Marsupialiformes, mientras que los Esparasodontos ocupan otro extremo del mismo, formando un clado diferente. Es decir, que los Esparasodontos son mamíferos metaterios que no pertenecen al infraorden Marsupialia, y se definió para ellos el Orden Sparassodonta en 1894 por parte del paleontólogo argentino Florentino Ameghino, al publicar los hallazgos de los primeros fósiles de este grupo en Patagonia por parte de su hermano Carlos.

Reconstrucción de Allqokirus australis, de Bolivia, un esparasodonto tipo comadreja

Es decir, en cierto sentido los Esparasodontos no son marsupiales porque no pertenecen taxonómicamente al Infraorden Marsupialia. Pero la pregunta surge sola: ¿eran los metaterios fósiles también marsupiales en cuanto a su forma de reproducirse?. El problema está en que la forma de reproducción de los Metaterios no fosiliza, y por tanto de los restos fósiles no puede deducirse si tenían bolsa marsupial (ni siquiera todos los marsupiales actuales tienen bolsa) o se ha encontrado ningún fósil de ningún embrión o larva de estos animales, o de ninguna hembra que llevase fetos en su interior.

Por eso, la evidencia paleontológica conocida hoy día no puede decirnos si los esparasodontos eran o no eran marsupiales en el sentido reproductivo, sólo que eran metaterios diferentes de los metaterios que viven hoy día, o sea, los Marsupialia. Por consiguiente, dado que los esparasodontos eran metaterios marsupialiformes lejanamente emparentados con los Marsupialia actuales, no encuentro ninguna razón para no suponer que no fueran también marsupìales en el sentido reproductivo. Pero ojo...esto sólo es una hipótesis (que usaré en esta crónica) en el bien entendido que será confirmada o refutada por futuros hallazgos paleontológicos. ¿Capishi?

Quiénes eran los esparasodontos

La evidencia paleontológica nos sugiere que los esparasodontos surgieron en Sudamérica hace entre 60 y 55 millones de años. Se conocen unas 60 especies, que variaban en tamaño desde unos 250 g (tamaño de una comadreja) hasta los seiscientos kilos del mayor esparasodonto conocido: Proborhyaena gigantea, del Oligoceno de Argentina, Bolivia y Uruguay. Pero nunca hubo simultáneamente más de once especies de esparasodontos coexistiendo a la vez, que fue el máximo de diversidad que alcanzaron, concretamente en el Mioceno temprano, 

Reconstrucción de Proborhyaena gigantea, de Roman Yevseyev

Dado que los esparasodontos ocuparon parte de los nichos ecológicos de depredadores en Sudamérica, experimentaron una evolución dando origen a diversos tipos con aparición de fenómenos de convergencia evolutiva con carnívoros de otras latitudes. Los tipos pequeños eran similares a comadrejas como Nemolestes o a felinos como Pharsophorus. 

El esparasodonto más famoso, Thylacosmillus, es también un ejemplo de carnívoro marsupial tipo felino, ya que tenía el tamaño y proporciones de un leopardo y exhibía dos inmensos caninos dientes de sable, de unos 15 cm de longitud, que se alojaban cuando el animal tenía la boca cerrada en sendas fundas que eran como excrecencias en los laterales de la mandíbula inferior. Su convergencia evolutiva con Smilodon es asombrosa. Curiosamente, y como luego te explicaré, Thylacosmillus fue la última especie de esparasodonto en extinguirse. Interesante es el hecho de que otros dos esparasodontos también desarrollaron "dientes de sable" como Patagosmilus y Anachlysictis.

Hacia el Oligoceno tardío evolucionan los mayores esparasodontos, que han sido comparados morfológicamente a grandes hienas, dado su cráneo robusto con dientes fuertes y masivos. Aparte de Proborhyaena, que ya te nombré antes, también en este grupo encontramos Paraborhyaena y Australohyaena, que alcanzaron el tamaño de osos. Taxones como Arctodictis y Borhyaena , del Mioceno, habrían incluso podido alimentarse de huesos exactamente como las hienas de hoy día.

Variedad de formas y tamaños de esparasodontos. Dibujo de Artbyjrc

Se han definido siete familias dentro del Orden Sparassodonta: Borhyaenidae, Hondadelphidae, Mayulestidae, Hathliacynidae, Proborhyaenidae, Prothilacynidae y Thylacosmillidae.

A excepción de muy pocas especies de las que se infieren hábitos omnívoros (curiosamente concentradas al comienzo y al final de la "dinastía"), la abrumadora mayoría de los esparasodontos eran hipercarnívoros, es decir, que ocuparían principalmente el nicho ecológico que hoy ocupan los félidos. Su dentadura estaba adaptada perfectamente al desgarro de tejido muscular y sus morfologías nos indican que eran depredadores activos, capaces de emboscar, perseguir y abatir a sus presas. Si bien la mayoría de los esparasodontos eran de hábitos terrestres/cursoriales, algunas especies podían desenvolverse en los árboles y algunas otras tenían hábitos cavadores. Sus presas, sin duda, eran los abundantes roedores, ungulados sudamericanos, armadillos, perezosos y reptiles/anfibios/aves.

En cuanto a su ecología, al parecer los esparasodontos preferían ambientes boscosos de carácter tropical y húmedo, aunque el grueso de sus restos fósiles se han encontrado en regiones hoy día áridas como Patagonia o los Andes, no era ése el clima que ofrecía en la época en la que vivían estos depredadores. Por ejemplo, en la Patagonia del Mioceno temprano, periodo que coincide con la máxima diversidad de los esparasodontos, se ha deducido un paleoambiente formado por un mosaico de sabanas arboladas, bosques húmedos y algunas pocas estepas herbáceas. Aquí, el principal depredador esparasodonte sería el borhiaénido Arctodictis, con un cráneo corto y robusto al igual que su dentición.

La extinción de los esparasodontos

Durante mucho tiempo se ha difundido la teoría de que los antiguos carnívoros marsupiales sudamericanos se extinguieron debido a la competencia de los nuevos carnívoros placentarios que llegaron de Norteamérica con el Gran Intercambio Americano. El problema es que la cronología no cuadra y esa teoría ya no se sostiene. Vamos por partes.

Básicamente lo que sucedió fue que los esparasodontos se extinguieron antes de la llegada de sus competidores norteños, los cánidos, los félidos, los mustélidos y los úrsidos. El Istmo de Panamá comienza su proceso de formación hace aproximadamente 5 millones de años, pero antes de formarse ese istmo surgió un "puente de islas" entre Norteamérica y Sudamérica. Por este puente llegaron a América del Sur los primeros carnívoros placentarios, que fueron Prociónidos del género Cyonasua hace unos 7 millones de años. Aunque estos primeros prociónidos sudamericanos (básicamente coatíes) llegaron a alcanzar tamaños gigantescos, sus hábitos omnívoros no supusieron ninguna competencia para los esparasodontos, bien establecidos en su hipercarnivoría.

A partir del máximo de biodiversidad de los carnívoros marsupiales en el Mioceno temprano, el grupo entra en un declive inexorable. Primero desaparecen las formas omnívoras, pero luego también las hipercarnívoras: los borhiaénidos llegan tiritando al final del Mioceno, y para el Plioceno sólo quedaban en pie dos familias: Thylacosmillidae y Hathliacynidae. Estos últimos se registran por última vez en el Plioceno inicial, mientras que Thylacosmillus se extingue hace unos 3,3 millones de años.

Cladosictis fue miembro de la familia Hathliacynidae, una de las últimas en extinguirse

Los verdaderos carnívoros placentarios que podrían haber competido con los esparasodontos no llegaron a Sudamérica hasta que se completa el Istmo de Panamá hace 2,7 millones de años y se difunden principalmente en el Pleistoceno inicial/medio. Con lo que los carnívoros placentarios no exterminaron a los esparasodontos, sino que los sustituyeron, al dejar aquellos parte de sus nichos ecológicos vacantes.

Precisamente los cocodrilos sebécidos se extinguían también en el Mioceno medio, y de los grandes superdepredadores sudamericanos autóctonos, sólo las "aves del terror" parecieron entrar en una época de esplendor durante el Plio-Pleistoceno, y éstas sí entraron en competencia con los carnívoros placentarios inmigrantes. ¿Cuál fue la causa de la extinción de los esparasodontos, pues?

Al parecer, fueron los profundos cambios ecológicos que se produjeron en América del Sur a raíz del levantamiento de los Andes, cuyo impulso inicial data de hace entre 30 y 20 millones de años. Los Andes bloquean la humedad procedente del Pacífico, lo que se tradujo en una aridificación del clima sudamericano: se contraen los bosques y se expanden las praderas, las estepas y las zonas áridas. Desaparecen los mega-humedales que había en la cuenca amazónica y el clima se hace más frío. 

Eomakhaira molossus, un tilacosmílido chileno. Ilustración: Roman Uchytel

Si volvemos la vista a los metaterios hoy existentes, los marsupiales, vemos que el periodo de lactancia se sincroniza con el momento de mayor abundancia de alimentos. Si los esparasodontos hacían lo mismo, al empeorar su medio ambiente y disminuir sus presas (te recuerdo que el grueso de los Notoungulados se extingue también antes del Gran Intercambio Americano), debieron padecer un fracaso cada vez mayor en el desarrollo de las camadas, lo que a la larga llevaría a su extinción.

Esta visión se ve reforzada precisamente por el hecho de que las aves del terror sí prosperaran en este cambio climático y ecológico: al expandirse las praderas y las estepas, hábitats muy adecuados a sus hábitos corredores.

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