Ardillas voladoras: no vuelan, pero sorprenden

Querida hija:

Tengo que reconocer que estaba muy equivocado con las ardillas voladoras. Siempre pensé que eran más que nada una curiosidad entre las muchas especies de ardillas, con un par de especies en los bosques boreales norteamericanos y alguna más en Siberia. Craso error. Resulta que hay nada menos que 16 géneros y 53 especies de ardillas voladoras, abrumadoramente concentradas en los bosques del Indomalayo. Son, pues, animales eminentemente tropicales, pero que están ausentes tanto de América del Sur como de Australia. Su actual distribución geográfica es el resultado de una interesantísima historia que nos cuentan sin palabras. Quiero que conozcas este notable grupo de animales.

Ardilla voladora gigante blanquirroja

Ardillas voladoras: los hechos.

Las ardillas integran una de las mayores familias dentro de los Roedores: Sciuridae. Se trata de un variado grupo de roedores tanto arbóreos como terrestres, extendidos por todos los continentes excepto en Australia. Dentro de esta familia, las ardillas voladoras integran la tribu Pteromyini dentro de la subfamilia Sciurinae, y es la mayor tribu de la familia. Taxonómicamente hablando son un grupo monofilético, es decir, todas las especies de ardillas voladoras descienden de un antepasado común, y además son un grupo hermano de las "verdaderas" ardillas arbóreas, la tribu Sciurini, que es la otra tribu que integra la subfamilia.

Ubicación de Pteromyini dentro de Sciuridae, y árbol filogenético interno de las ardillas voladoras

Externamente no se diferencian mucho de cualquier ardilla arbórea salvo por un importante detalle: los costados de su cuerpo están cubiertos por un patagio de piel que une las muñecas con los tobillos, y un uropatagio, más o menos evidente, que une los tobillos con la base de la cola, que suele ser aplastada en las especies pequeñas (de menos de 1 kg de peso) y de sección cilíndrica en las especies grandes.

Debes entender que las ardillas voladoras en realidad no vuelan sino que planean: el animal extiende manos y pies cuando salta al vacío desde un árbol desplegando el patagio con el cual planea y funciona a la vez como un paracaídas. El animal es capaz de corregir y dirigir el rumbo de su planeo moviendo manos y pies de forma que modifica la inclinación y basculación del patagio, y usando también la cola. Usualmente las ardillas voladoras planean de árbol en árbol y al terminar el vuelo se agarran al tronco del árbol elegido para su destino. Estos planeos pueden alcanzar los 90 metros de distancia.

Divertida anatomía de una ardilla voladora. Ilustración: Dave Kellett (Sheldoncomics.com)

Las ardillas voladoras son estrictamente arbóreas y forestales ya que son torpes al moverse a cuatro patas en el suelo. A nivel de esqueleto, las ardillas voladoras se distinguen de las otras ardillas por tener brazos y piernas más largas y sendos cartílagos en la parte exterior de las muñecas semejantes a varillas, que ayudan a sujetar el patagio al igual que en los murciélagos lo hace un dedo hipertrofiado de la mano. También existen ciertas diferencias en su dentición. Son, además, nocturnas lo que también las diferencia del resto de ardillas, que son predominantemente diurnas.

Ubicación de los cartílagos carpales que usan las ardillas voladoras para sujetar el patagio

En cuanto a su alimentación, las ardillas voladoras no se diferencian del resto de ardillas presentando una alimentación omnívora si bien con predominio de materia vegetal como frutos, semillas y hongos, pero también completan su dieta con huevos de aves y con pollos de aves si consiguen capturarlos, además de insectos y gasterópodos. Para la crianza de las crías las ardillas construyen nidos en los árboles, donde las crías nacen completamente indefensas pero su desarrollo es rápido: en un periodo de dos meses y medio ya son capaces de planear decentemente.

Son roedores de tamaño mediano a pequeño, oscilando entre los escasos 24 g de peso de las ardillas voladoras pigmeas del género Petaurillus y los 2 kg de las ardillas voladoras gigantes del género Petaurista.

Proceso de vuelo y aterrizaje de una ardilla voladora

Distribución y especies

Como ya te indiqué antes, la abrumadora mayoría de las ardillas voladoras son eurasiáticas y concretamente indomalayas, con una única especie europea: Pteromys volans, conocida como "ardilla voladora siberiana", cuya área de distribución corresponde a la taiga entre Finlandia y el Océano Pacífico incluyendo la isla japonesa de Hokkaido, y un puñado de especies en el Asia oriental templada como la ardilla voladora enana japonesa (P. momonga), en bosques subalpinos y boreales de Japón

Ardilla voladora norteña

Fuera de Eurasia, sólo existe un género, Glaucomys, con tres especies en Norte y Centroamérica, cuyas distribuciones son muy interesantes pues corresponden estrictamente a tres tipos diferentes de bosque: la ardilla voladora norteña (G. sabrinus), que se distribuye en la taiga canadiense y de Alaska, o sea, que sería el equivalente ecológico norteamericano de la ardilla voladora siberiana, la ardilla voladora sureña (G. volans), en los bosques caducifolios del este de los EEUU y en los bosques tropicales y subtropicales de México y Centroamérica siendo la única ardilla voladora que ha penetrado en la Región Neotropical, y la ardilla voladora de Humboldt (G. oregonensis), en las lluviosas selvas templadas de la vertiente pacífica de la Cadena de las Cascadas entre Vancouver y el Norte de California penetrando al sur a través de los bosques de Sierra Nevada.

El resto de las especies están distribuidas en los bosques tropicales y subtropicales de la región indomalaya, siendo la más occidental la ardilla voladora de Cachemira (Euglaucomys fimbriatus), que se distribuye en Afganistán, India y Pakistán, algunas de distribución más amplia como por ejemplo la ardilla voladora indochina (Hylopetes phayrei), bien distribuida por el interior de Indochina y Birmania, y con pequeñas poblaciones en el sur de China, o bien la ardilla voladora de Jentink (H. platyurus), en Borneo, Sumatra y Malasia peninsular.

Ardilla voladora indochina

Otras especies están presentes en la Meseta tibetana como la ardilla voladora lanuda tibetana (Eupetaurus tibetensis), conocida por dos ejemplares colectados en 1879 pero que permanecieron sin describir hasta 2021. Entre las gigantes ardillas voladoras del género Petaurista puedo destacarte la ardilla voladora gigante blanquirroja (P. alborufus), con un peso de entre 1,2 y 1,9 kg y que se distribuye en el centro-sur de China y en Taiwan si bien algunos consideran que ésta última es una especie separada. Otra es la ardilla voladora gigante de Mebo (P. siangensis), descrita en 2013 en los bosques del Himalaya oriental en Arunachal Pradesh, India. Incluso Japón tiene su propia especie de ardilla voladora gigante, P. leucogenys, en las islas de Honshu, Shikoku y Kyushu.

Fijemos ahora la atención en las ardillas voladoras pigmeas, de las que puedo citarte como ejemplos la ardilla voladora pigmea menor (Petaurillus emiliae), endémica de Malaysia y de la que apenas se sabe nada, o la ardilla voladora pigmea de Selangor (P. kinlochii), que se encuentra únicamente en el Estado malasio de Selangor. Algunas ardillas voladoras tienen una distribución muy restringida como por ejemplo la ardilla voladora de Mentawai (Iomys sipora), que vive únicamente en dos islas del archipiélago de Mentawai, en la costa índica de Sumatra.

Ardilla voladora enana japonesa

El estudio de estas ardillas indomalayas es complicado dado el difícil acceso geográfico a muchos lugares donde viven estos roedores, a lo que hay que unir sus hábitos nocturnos. Así, en 1981 se describe el género Biswamoyopterus con la especie B. biswasi (ardilla voladora de Namdapha) a partir de un único ejemplar colectado en el Parque Nacional Namdapha en Arunachal Pradesh, India. Pues bien, no se volvió a encontrar ningún otro ejemplar perteneciente a ese género hasta el año 2012 cuando investigadores de la Universidad Nacional de Laos descubrieron en un mercado de carne silvestre ilegal de una remota región del centro de Laos un ejemplar que describieron como una nueva especie: la ardilla voladora gigante de Laos (B. laoensis). De hecho, este tipo de mercados de carne de animales silvestres son una buena fuente de información sobre las especies de ardillas voladoras en Indochina.

Ardilla voladora gigante de Laos

Finalmente, en 2019 se describe la tercera especie conocida de este género, la ardilla voladora del Monte Gaoligong (B. gaoligongensis), a partir de dos ejemplares colectados en el Monte Gaoligong, en el Yunnan occidental, China.

Origen y evolución de las ardillas voladoras

Claro, lo primero que se te vienen a la mente al estudiar este notable grupo de ardillas es la fuerte asimetría de su distribución geográfica: tenemos un grueso de especies concentradas en Asia sudoriental, con una fantástica diversidad de especies, y sólo un puñado de especies en latitudes templadas (sólo tres de ellas fuera de Eurasia). ¿Por qué?

Reconstrucción de Miopetaurista niogrivensis, una ardilla voladora fósil

Afortunadamente, las ardillas voladoras han dejado un registro fósil lo suficientemente abundante como para que los paleontólogos y paleobiólogos se hayan formado una buena idea de qué historia nos ofrecen estos animales. Antes de empezar a conocer esta historia, debes saber que internamente la tribu de las ardillas voladoras está dividida en dos subtribus, o linajes genéticos. Son los siguientes:

Subtribu Glaucomyina: que incluye los géneros Euglaucomys, Glaucomys, Hylopetes, Iomys, Petaurillus, Petinomys y Priapomys.

Subtribu Pteromyina: que incluye los géneros Aeretes, Aeromys, Belomys, Biswamoyopterus, Eupetaurus, Petaurista, Pteromys, Pteromyscus y Trogopterus.

Las ardillas voladoras se separaron evolutivamente de las demás ardillas hace entre 18 y 20 millones de años, en el Periodo Oligoceno. Lo interesante es que su origen se encuentra en el norte de Eurasia, y se extienden a Norteamérica a través del Estrecho de Bering. El destino y evolución de las ardillas voladoras estuvo (y sigue estando) ligado al destino de los bosques donde vivían, al tratarse de animales estrictamente forestales. En aquel momento, el clima de la Tierra era más cálido y húmedo, y los bosques tropicales y subtropicales se extendían por todo el mundo. Ese fue el caldo de cultivo que propició la evolución de las ardillas voladoras.

Distribución de las ardillas voladoras norteamericanas

Pero como ya te he contado en algunas ocasiones anteriores, a lo largo del Mioceno y el Plioceno el clima se fue haciendo progresivamente más frío y seco, y la aparición y expansión de las praderas herbáceas consiguieron que los bosques retrocedieran generalmente pero específicamente en el Hemisferio Norte. Empiezan a extinguirse especies de ardillas voladoras norteñas pero varios linajes emigran hacia el sur y logran refugiarse en los bosques tropicales de Asia sudoriental. Allí experimentan una explosión evolutiva dada la gran cantidad de hábitats y su fragmentación por la orografía de la región: bosques tropicales, subtropicales y templados, de baja, media y alta montaña, en valles separados unos de otros por altas montañas, en islas y archipiélagos que se fueron formando por el deshielo de los glaciares. En resumen, el Indomalayo se convirtió en un refugio para las ardillas voladoras que desaparecían del Hemisferio Norte, y donde prosperaron y se diversificaron extraordinariamente.

Historia evolutiva de las ardillas voladoras

A partir de este refugio indomalayo, las ardillas voladoras recolonizarían el norte al menos en parte. Las actuales tres especies de ardillas voladoras norteamericanas provienen de antepasados asiáticos que recolonizan Norteamérica en el Pleistoceno antes de las Glaciaciones: los datos palinológicos muestran que Beringia estaba entonces lo suficientemente forestada como para que las ardillas voladoras planeasen de árbol en árbol hasta colonizar Norteamérica, donde aún siguen. Un caso parecido lo constituye la ardilla voladora siberiana, la única que alcanza Europa, que es un género más reciente incluso que los Glaucomys norteamericanos. Fíjate en la filogenia que te he nombrado antes, que tanto las ardillas norteamericanas como la eurosiberiana están genéticamente imbricadas en los otros géneros indomalayos.

Las ardillas voladoras y los demás mamíferos planeadores

Antes de terminar esta crónica, quiero reflexionar un poco sobre los otros vertebrados planeadores. Las selvas del sureste asiático son el paraíso de los planeadores. No sólo por las más de 44 especies de ardillas voladoras que allí viven sino también por los colugos (Orden Dermaptera), las ranas voladoras, las serpientes voladoras y los dragones voladores. Llama mucho la atención la concentración de tantas especies que han desarrollado distintas formas de planeo en una misma área geográfica.

¿Tal vez por la antigüedad y relativa estabilidad de estos bosques indomalayos, que ha favorecido procesos evolutivos de largo plazo y alcance? No olvides que los bosques tropicales africanos y sudeamericanos se vieron más afectados que los indomalayos por los procesos glaciales, que implicaban su expansión y contracción periódicas en consonancia con el avance y retroceso de los glaciares norteños.

Colugo volando con una cría

Con todo, puedes observar que los bosques tropicales africanos han desarrollado su propia versión de las ardillas voladoras: los anomaluros. Los anomaluros son también roedores arbóreos planeadores, pero taxonómicamente no están relacionados con las ardillas sino que forman un grupo taxonómico con las liebres saltadoras (Pedetidae), también africanas, y más lejanamente con Múridos y Cricétidos por lo que podemos hablar aquí de un fenómeno clásico de convergencia evolutiva.

Exactamente lo mismo que sucede con los petauros australianos. En Australia no hay ardillas de ningún tipo, ni terrestres ni arbóreas ni voladoras, pero en sus bosques los petauros, que son marsupiales Falangéridos, han desarrollado también un patagio de piel y posibilidad de planear exactamente de la misma manera que ardillas voladoras, colugos y anomaluros.

Petauro del azúcar volando

Sin embargo, llama mucho la atención la ausencia de vertebrados planeadores en los bosques de América del Sur, adonde sí llegaron curiosamente las ardillas arbóreas pero no las ardillas voladoras que, como ya sabes, se quedaron en Centroamérica en su migración desde el Norte. Tal vez es por que se trata de bosques relativamente modernos donde no ha habido tiempo suficiente para que aparezcan y evolucionen dichas especies. Desconozco si se ha investigado este interesante tema.

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