Pelo y mamas. El origen de los Mamíferos.

Querida hija:

Los Mamíferos son, junto con las Aves, los vertebrados dominantes en la Tierra en estos momentos. Los mamíferos, además, tienen una importancia extraordinaria para los humanos sencillamente porque nosotros somos también mamíferos. Sin embargo, me he dado cuenta de que el origen de las aves (tema del que ya te hablé) es un asunto que despierta mucho más interés en el gran público que el propio origen de los mamíferos. Tal vez será porque los dinosaurios alados son muy glamurosos mientras que los antepasados de los mamíferos son francamente feos. Tal vez. Pero sea cual sea la razón, tienes que conocer tu origen, de dónde vienes. De modo que en esta crónica seguiré la misma técnica que cuando te hablé del origen de las aves: seguiremos el hilo evolutivo paso a paso.

Los ancestros de los mamíferos eran criaturas de este estilo. Dibujo: Darren Naish

Introducción: quiénes son los Mamíferos.

Muy bien. Empecemos por el principio. ¿A qué llamamos mamíferos? Pues al conjunto de vertebrados que comparten ciertas características como:

- Generalmente poseen pelos, en lugar de escamas, plumas o piel desnuda.

- Las hembras poseen glándulas mamarias que segregan una sustancia nutritiva llamada "leche" con la que alimentan a la descendencia, y que dan nombre al grupo.

- Poseen también glándulas sudoríparas en la piel.

- La mandíbula está formada sólo por un único hueso, el dentario, y su articulación con el cráneo se hace con el hueso escamoso, característica única de los mamíferos y de importancia extraordinaria en la identificación de fósiles.

- Excepto los Monotremas, los mamíferos tienen tres huesecillos en el oído medio: el yunque, el estribo y el martillo, así como siete vértebras cervicales invariablemente.

- Generalmente dentición heterodonta, esto es, dientes diferenciados en tamaño, forma y función.

- Homeotermia: temperatura constante del cuerpo.

Los mamíferos son una Clase zoológica bien diversificada

Muy bien. Ya sabes qué es un mamífero y, por contraste, en qué se diferencia de otros vertebrados. Ahora bien, ¿de dónde salieron?

Lo primero que tienes que aprender sobre el origen de los mamíferos es que éstos son (somos) los únicos representantes supervivientes de un grupo de vertebrados ancestrales que se llaman Sinápsidos. Verás. Los vertebrados se dividen en dos grandes grupos. Por un lado están los anamniotas, aquellos vertebrados que necesitan el agua para su desarrollo total o parcial, como los peces y los anfibios, que son vertebrados anamniotas. Y luego están los amniotas, los vertebrados que lograron independizarse del agua mediante la adquisición del huevo amniótico, logro evolutivo de extraordinaria importancia del que ya te hablé en otra crónica anterior.

Pues bien, los Amniotas se dividieron en dos grandes grupos hacia el Carbonífero superior hace 320 millones de años:

- Los Sinápsidos, que originaron la línea evolutiva que condujo a los mamíferos.

- Los Saurópsidos, que originaron a los Reptiles y las Aves.

Durante siglos, se consideró que tanto Sinápsidos como Saurópsidos eran dos ramas de los Reptiles, y por tanto se ha considerado que los mamíferos tenían un origen reptiliano al igual que las Aves. Pero la Cladística moderna ha establecido fuera de toda duda que se trata de dos líneas evolutivas vertebradas completamente independientes entre sí, y por consiguiente no podemos ya decir que los mamíferos somos "reptiles" en algún modo.

Cráneo tipo Sinápsido

La principal diferencia entre Sinápsidos y Saurópsidos se encuentra en unos orificios que aparecen en el cráneo. En los Sinápsidos, estos orificios (llamados "ventanas temporales") son dos, y se encuentran justo detrás de los ojos mientras que en los Saurópsidos existen orificios en mayor número y en distintas ubicaciones dentro del cráneo. Otra característica que diferencia a ambos grupos es que los Sinápsidos presentan desde el principio dientes de diferentes tamaños, y que serán los antecedentes de los futuros incisivos, caninos y molares, mientras que los Saurópsidos siempre mantendrán dientes de idéntico tamaño e incluso desaparecerán. 

Por el contrario, la mandíbula de los Sinápsidos se parecía a la de los Saurópsidos pues estaba compuesta por varios huesos diferentes, que se articulaban con el cráneo a través de diferentes combinaciones de huesos (articular/cuadrado). La tendencia evolutiva dentro de los Sinápsidos será la de irse reduciendo el número de huesos de la mandíbula (angular, surangular, articular, coronoide, esplenial...) hasta quedar sólo el dentario, mientras que algunos de los huesecillos que antes estaban en la mandíbula "emigrarán" hacia el oído, formando los huesecillos del oído medio.

Evolución de la mandíbula: del tipo "reptiliano/sinápsido" al tipo mammaliano

Los Sinápsidos empezaron, también, a desarrollar un paladar secundario, óseo, que separaba la boca de la cavidad respiratoria y que ayudaría a mantener un metabolismo elevado al permitir la masticación, proceso mediante el cual el animal obtiene el óptimo de energía de su alimento. Paralelamente, los Saurópsidos se verán obligados a tragar enteras sus presas al no poder comer y respirar al mismo tiempo, problema que resolvía el paladar óseo.

Los sinápsidos más antiguos que se conocen datan del Carbonífero hace entre 323 y 299 millones de años,  y eran animales parecidos a lagartos pertenecientes a los géneros Asapesthera, Archaeothyris y Clepsydrops

Los primeros estadios evolutivos de los sinápsidos constituyen un grupo que se denomina comúnmente "pelicosaurios". Los pelicosaurios, y las líneas no mammalianas de sus descendientes se denominan coloquialmente como "reptiles mamíferos", "reptiles mamiferoides" o "reptiles tipo mamíferos". Como ya has visto, los sinápsidos no son reptiles pero estas denominaciones, que provienen de épocas pasadas de la Paleontología, se han mantenido en el habla científica coloquial y como tal has de aceptarlas pero teniendo claro en todo momento que no estamos hablando de reptiles en ningún momento.

Árbol evolutivo de los Mamíferos

Los sinápsidos se convertirán en los vertebrados dominantes entre el Carbonífero final y el Pérmico inicial, y alcanzarán grandes tamaños. En el periodo siguiente, el Triásico, un grupo de Saurópsidos denominado Arcosaurios (de donde saldrían luego los Dinosaurios) se harían dominantes, pasando los Sinápsidos a ser un grupo relativamente secundario pero donde se "cocinaría" clandestinamente a los futuros mamíferos, que retomarían la dominancia una vez extinguidos los Dinosaurios no avianos.

Los Eupelicosaurios y los Sphenacodontia.

Los Sinápsidos pronto se dividieron en dos grupos: los Eupelicosaurios y los Caseasauria hace 308 millones de años, que se diferenciaban en la forma del hueso supratemporal. Mientras los Eupelicosaurios lo tenían largo y estrecho, los caseasaurios lo tenían más cuadrangular y regular. Estos últimos tenían una forma rechoncha, con extremidades macizas y una forma de vida probablemente acuática, y no se encuentran en la ascendencia de los mamíferos.

Son los Eupelicosaurios el grupo del que parte la línea evolutiva mammaliana.

Ejemplos de eupelicosaurios fueron Ophiacodon (Carbonífero final/ Pérmico inicial de Europa y Norteamérica), Varanops del Pérmico Inferior de Texas y Oklahoma, o Edaphosaurus, género de una familia de grandes sinápsidos de 3 metros de longitud y con una "vela" en el dorso que se cree tenía un papel regulador de la temperatura corporal. Por cierto, que los edafosáuridos son los herbívoros amniotas más antiguos conocidos junto con los diadéctidos, que parece ser no eran sinápsidos.

Ophiacodon, ejemplo de sinápsido eupelicosaurio

Dentro de los Eupelicosaurios, la línea evolutiva mammaliana continúa a través de un grupo dentro de aquellos: los Sphenacodontia. Este grupo se caracteriza por un engrosamiento del maxilar y por tener los dientes premaxilares insertos en alvéolos profundos. Este grupo aparece durante el Carbonífero superior hace entre 323 y 298 millones de años.

Los Sphenacodontia incluyen a uno de los más famosos pelicosaurios (recuerda que los pelicosaurios son los "reptiles" mammalianos que no llevan directamente a los mamíferos), Dimetrodon, que vivió en Norteamérica durante el Pérmico Inferior hace entre 299 y 270 millones de años, y en el que se hace muy evidente la diferenciación de los dientes por tamaño y según su situación en el maxilar, si bien la forma de los mismos es homogénea. Al igual que Edaphosaurus, tenía una gran vela en su dorso con propósitos reguladores de la temperatura. Otros géneros de este grupo son Haptodus o Sphenacodon, 

Dimetrodon. Pintura: Mark Witton

Los Terápsidos

Los Terápsidos (Therapsida) son el grupo dentro de los Sphenacodontia siguiente en la línea evolutiva de los mamíferos y son importantes porque aquí se terminan los pelicosaurios, más "primitivos". Este grupo evoluciona hace 275 millones de años. Si bien cranealmente no hay grandes diferencias con los pelicosaurios (se profundiza en la diferenciación de dientes en incisivos, caninos y molares), el esqueleto post-craneal sí presenta interesantes novedades y diferencias:

Algunos ejemplos de Terápsidos

- Las extremidades comienzan a estar debajo del cuerpo y no a los lados, al estilo reptiliano. Además, las manos y pies parecen posicionarse paralelamente al eje del cuerpo y no hacia afuera como en reptiles y pelicosaurios.

- Se constata la presencia de pelos en algunos terápsidos

Los terápsidos se diversifican en el Pérmico medio y se desarrollan formas carnívoras y herbívoras aunque el 90% de ellos se extinguirán en la Extinción Pérmico/Triásico. Se reconocen cuatro grupos dentro de los terápsidos:

- Dinocéfalos: Pérmico Medio hace entre 270 y 260 millones de años. Incluye géneros como Moschops, Estemmenosuchus, Anteosaurus o Ulemosaurus. Carnívoros, herbívoros y omnívoros

- Anomodóntidos: Pérmico Medio - Triásico Final. Fueron los herbívoros dominantes de su tiempo. Géneros como: Lystrosaurus, Kanemeyeria o Aulacocephalodon.

- Biarmosuchios: el grupo más basal y primitivo de los terápsidos. Carnívoros depredadores como: Biarmosuchus o Hipposaurus

Gorgonópsidos

Estos tres primeros grupos eran "no mammalianos", mientras que en el cuarto grupo sí se encuentra la línea evolutiva mammaliana:

- Theriodontos: vivieron del Pérmico Medio al Cretácico Medio. Al principio eran carnívoros pero luego aparecieron formas herbívoras. Aparecen aquí formas como Gorgonops, que muestran ya caninos superiores e inferiores muy desarrollados, y dentro de los theriodontos, el grupo de los Theriocéfalos continúa la línea mammaliana, también carnívoros depredadores. Géneros de teriocéfalos son: Tapinocephalus, Moschorhinus, Lycosuchus o Scaloposaurus.

Los Cinodontos

Y llegamos al culmen de la línea evolutiva mammaliana con los Cinodontos (Cynodontia, "dientes de perro"), el grupo de los Theriodontos donde aparecen finalmente los mamíferos.

Estamos hablando de un grupo que surge hacia el Pérmico final (hace 260 millones de años) y sobrevive a la gran extinción del Pérmico/Triásico. Al quedarse con poca competencia, se diversifican durante el Triásico. En ellos se alcanza la perfección de las características mammalianas que se han ido perfilando a lo largo de toda la línea evolutiva de los sinápsidos mammalianos: reducción del número de huesos de la mandíbula, evolución de su articulación con el cráneo hacia la D/S (Dentario/Escamoso), segundo paladar óseo, diferenciación de una región cervical con siete vértebras, diferenciación de los dientes según su funcionalidad, apareciendo aquí los dientes multicúspide que caracterizan la dentición de la gran mayoría de los mamíferos, etc.

Ejemplos de cinodontos

Los fósiles de cinodontos pérmicos son casi todos procedentes de África del Sur, siendo Procynosuchus el primero que aparece más ampliamente distribuido por más lugares del mundo. Este género presenta ya dientes "molares" provistos de varias cúspides.

Tras la extinción Pérmico/Triásico, los cinodontos se diversifican en formas herbívoras, los Cynognatha, y formas carnívoras, Probainognathia, donde surgirán los mamíferos. Aquí se puede seguir casi "en tiempo real" la transición de la articulación de la mandíbula reptiliana (Articular/cuadrado) a la mammaliana (D/S): Probainognathus y Diarthognathus tenían simultáneamente las dos articulaciones en la mandíbula,

Cráneo de Probainognathus

 El primero de ambos géneros data del Triásico final y el segundo del Jurásico inicial. Estos animales convivieron con los dinosaurios, y la única forma que tenían de sobrevivir, escapar a su competencia y evitar ser comidos fue adoptar un estilo de vida cada vez más nocturno y reducir su tamaño hasta no superar el de una rata moderna. Se cree que fue esta "nocturnidad" la que permitió a estos "proto-mamíferos" perfeccionar su homeotermia y sentar las bases para resistir la extinción del K/T y heredar la Tierra tras la extinción de los dinosaurios. Se cree que por esta razón la mayoría de los mamíferos de hoy son de hábitos aún nocturnos y/o crepusculares.

Finalmente, surgen los primeros mamíferos conocidos, los Morganucodóntidos, con su representante más conocido, Morganucodon, un pequeño mamífero del tamaño de una musaraña que aparece hace 205 millones de años casi al mismísimo final del Triásico y se extingue en el Jurásico Medio, y apareció en lo que hoy es Gales. Otro mamífero contemporáneo de Morganucodon fue Sinocodon, que aparece hace 193 millones de años en el Jurásico Inferior en lo que hoy es China.

Morganucodon. Dibujo: Pam Gill

Los paleontólogos han establecido el siguiente criterio para determinar si un fósil corresponde a un mamífero ancestral y distinguirlo de sus antecesores aún cinodontos:

- Articulación de la mandíbula Dentario/Escamoso. Si tiene doble articulación, entonces aún es Cinodonto.

- Dentición inequívocamente heterodonta

- Molares con superficie compleja, con facetas

- Anatomía masticatoria que implique masticación alternativa en cada lado

- Oído interno plenamente desarrollado

- Tamaño pequeño

- Características del esqueleto axial que impliquen posibilidad de flexión dorsoventral y situación de las costillas.

¡Y ya están los Mamíferos servidos!

Es decir, curiosamente en el momento de la "explosión" de los dinosaurios ya habían aparecido sobre la Tierra los primeros mamíferos, pequeños, humildes y discretos. Esperarían pacientemente en la noche mesozoica hasta que llegó su hora...y por eso estamos tú y yo aquí ahora.

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Comentarios

  1. Excelente entrada, solo me quede con ganas de saber como se diferenciaron los mamíferos en los tres grupos que existen en la actualidad: prototerios, metaterios y euterios.

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  2. Me encanto leer esto, es como si hubiera sido una hazaña muy epica de una criaturas humildes opacadas por los dinosaurios.

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  3. Excelente artículo, y como tal quiero conocer bibliografía del tema. Soy neurólogo y quiero profundizar en la evolución del sistema nervioso de los mamíferos y en especial del encéfalo y lóbulo frontal. Si tienes alguna cosilla de literatura científica que pudieses compartir o alguna orientación, sería de mucha ayuda. Felicitaciones nuevamente.

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