El que resiste, gana: los marsupiales americanos

Querida hija:

Sobre los marsupiales americanos pesa una especie de estigma: tienen una imagen como la de  "parientes pobres" de los muy conocidos, variados y diversificados marsupiales australianos. Por otro lado, la fauna marsupial americana se ha interpretado a menudo como una especie de "residuo" de tiempos mejores, de una fauna floreciente que fue casi exterminada por la competencia de lo que yo llamo los hooligans del Norte: los inmigrantes placentarios que, procedentes de América del Norte, irrumpieron en Sudamérica tras el Gran Intercambio Americano. ¿Hasta qué punto son ciertas estas visiones?. Voy a tratar de explicártelo en esta crónica.

Una selección de marsupiales didélfidos

Introducción: las aventuras y desventuras de los marsupiales americanos.

No voy a recordarte aquí lo que es un Marsupial. Te recomiendo que repases la Crónica que te escribí hace ya tiempo: Los Marsupiales. Los "otros" mamíferos, donde te di pelos y señales de lo que es un marsupial, así como unas pinceladas generales sobre su anatomía, Biología y Taxonomía.

Por lo tanto, voy a centrarme ahora en indagar sobre el origen de los marsupiales americanos. Para que aprecies en toda su extensión lo que es y lo que significa este grupo de especies, debes tener en cuenta un hecho fundamental: junto con los perezosos, armadillos y osos hormigueros, los marsupiales son los únicos supervivientes de la fauna original sudamericana del Terciario. Como ya te expliqué en la crónica en la que te hablé sobre los interesantísimos Roedores sudamericanos, éstos y los Monos Platirrinos fueron inmigrantes que llegaron después procedentes de África. Así que, de entrada, un respeto por estos marsupiales que, además, están mucho más diversificados que los antiguos Xenartros, con sus 23 géneros y 110 especies.

La zarigüeya de Virginia es uno de los tres marsupiales norteamericanos

Pero antes de que viajemos en el tiempo, sí debo recordarte aquí la taxonomía fundamental de los marsupiales americanos, que conforman un grupo llamado Ameridelphia, con dos Órdenes:

- Didelphimorphia: que constituyen el grueso de marsupiales americanos actuales, y el mayor grupo del mundo, por encima de cualquier grupo de marsupiales australianos. Básicamente son las zarigüeyas, marmosas, comadrejitas y colicortos, con 19 géneros y 103 especies.

- Paucituberculata: los llamados "ratones runchos" o "zarigüeyas musaraña", con sólo 3 géneros y 6 especies.

A los que hay que añadir una única especie de marsupiales "australianos", o Australidelphia, que por sí sola forma el Orden Microbiotheria: el "monito del monte" Dromiciops gliroides, que vive únicamente en los bosques valdivianos chilenos.

Arbol filogenético de los Marsupiales. Arriba: Didélfidos y Paucituberculata. Microbiotheridae están entre los Australidelphia

Origen y dispersión de los marsupiales americanos

Los marsupiales tienen un origen tan antiguo como los placentarios o Euterios, y se remonta al mismísimo periodo Jurásico medio en plena Era de los Dinosaurios. Justo hace entre 100 y 120 millones de años se calcula que se produjo la divergencia evolutiva entre Euterios y Marsupiales. Mientras los dinosaurios se repartían el mundo, los pequeños y discretos marsupiales evolucionaban a su bola.

Norteamérica fue el centro de desarrollo y dispersión de los Marsupiales

¿Cómo se distinguen los fósiles de los marsupiales de los de los Euterios?. Fijándonos en los dientes: los marsupiales tienen 4 molares y los Euterios no superan los 3. Pero, claro, si no tenemos dientes fósiles es más complicado asignarlos a una especie o grupo. De todos modos, existe controversia sobre el lugar de origen de los marsupiales. Estos se integran en un grupo de mamíferos llamados Metaterios, que hasta hace poco era un nombre considerado sinónimo de "Marsupial", pero hoy día hay especialistas que sostienen que no todos los Metaterios "eran" marsupiales, sino que agrupan a los mamíferos que filogenéticamente están más cerca de los Marsupiales que de los Euterios.

Por ejemplo, el fósil más antiguo que se conoce de un metaterio proviene de China, más concretamente Sinodelphis szalayi, de hace 125 millones de años, que no es seguro que sea un marsupial "verdadero". Por otro lado, tradicionalmente se ha mantenido que el verdadero origen de los marsupiales está en Norteamérica, donde encontramos el fósil más antiguo de un marsupial inequívoco: Peradectes minor, del Paleoceno de Montana hace 65 millones de años, es decir, data de cuando la extinción de los Dinosaurios. Los defensores del origen chino de los marsupiales sostienen que éstos se habrían difundido hacia Norteamérica a través de Eurasia.

Fósil de Peradectes, Museo Seckenberg, Frankfurt (Foto: Ghedoghedo)

En cualquier caso, y para lo que nos ocupa, los marsupiales sudamericanos se originaron en Norteamérica. En aquél momento (Cretácico final), Sudamérica aún no estaba por completo separada de Norteamérica, existiendo un "puente" entre ambos subcontinentes, que fue aprovechado por los marsupiales para entrar triunfalmente como uno de los grupos fundadores de la fauna mamífera "teria" sudamericana.

Ahora bien, ¿qué grupo de marsupiales norteamericanos dio origen a los sudamericanos?. Tradicionalmente se ha supuesto que un grupo norteamericano, los Peradectinos, emigró a Sudamérica y dio allí origen a los marsupiales sudamericanos. Y fue una migración "rápida" en términos geológicos porque los fósiles más antiguos de marsupiales en Sudamérica datan del Paleoceno temprano hace 60 millones de años (de un grupo hoy extinto llamado Polydolophimorphia), por lo que se acepta que los marsupiales llegan a Sudamérica entre el Cretácico final y el comienzo del Paleoceno a través de puentes de islas que aún subsistían entre ambos subcontinentes americanos, en pleno proceso de separación. 

Posteriormente, los marsupiales desaparecerían de Norteamérica y Eurasia por la competencia con los más eficientes mamíferos euterios, y sobreviviendo en Sudamérica que empezaría su periodo de "isla - continente" conocido como el Espléndido Aislamiento.

Localización de los yacimientos donde se hallaron los fósiles de los ancestros de los marsupiales sudamericanos

Pero recientes investigaciones sugieren que el grupo de marsupiales "sudamericanos" ancestrales no se formó en Sudamérica al evolucionar un grupo de inmigrantes norteamericanos, sino que ya se formó y diferenció directamente en Norteamérica, y este grupo fue el que inmigró a Sudamérica con las características morfológicas "ya puestas" que comparten todos los Ameridelfos, fundamentalmente características dentales. 

Más concretamente, se encontraron en Norteamérica restos de tres géneros pertenecientes a dos Órdenes de marsupiales típicamente sudamericanos: Hatchitherium y Ectocentrocristus (Polydolophimorphia), y Nortedelphis (Didelphimorphia), que serían, por tanto,  grupos originados ya en Norteamérica, y no descendientes sudamericanos de los Peradectinos de los que antes te hablé.

Los marsupiales, entonces, se diversifican en un Continente donde tienen muchos nichos ecológicos que ocupar, y se originan grupos "tipo zarigüeya" como Polydolopimorphia, Derorhynchidae, Peradectidae, Protodidelphidae, Sternbergiidae, y también los primeros Paucituberculata, Microbiotheriidae y Sparassodonta, alcanzando formas de vida insectívora, omnívora, frugívora y carnívora.

Pucadelphys, un didélfido fósil de Tiupampa (Bolivia)

El aislamiento de Sudamérica se completa hace entre 48 y 55 millones de años cuando se separa de la Antártida. Pero a los marsupiales les "dio tiempo" de pasar de Sudamérica a la Antártida y, desde aquí, a Australia que ya había empezado a separarse de la Antártida y donde aparecen los primeros fósiles de marsupiales hace 54 millones de años, con Djarthia. Ese "paso" entre Antártida y Australia no fueron capaces de hacerlo los otros mamíferos Euterios que había en Antártida, seguramente por ser menos ágiles que los marsupiales. Desde entonces, Australia derivaría hacia el Norte como una isla continente ocupada únicamente por mamíferos marsupiales.

La comunicación entre Sudamérica y Australia fue bidireccional. Por eso es importante que te fijes en el monito del monte, el único superviviente de los Microbiotéridos, el único marsupial "australiano" que hay en Sudamérica. ¿Qué significa su presencia en las húmedas selvas valdivianas patagónicas?

El análisis molecular nos dice que los Microbiotéridos son un grupo "hermano" de todos los restantes marsupiales australianos (Australidelphia). Esto es, descienden del grupo de marsupiales sudamericanos que "emigraron" a la Antártida y Australia (su ancestro común). Más aún: el monito del monte podría ser el descendiente de un microbiotérido que "regresó" de Australia o, más probablemente, de la Antártida. En términos biogeográficos sería una "recolonización" de Sudamérica por marsupiales australianos que, en último término, se originaron en Sudamérica. De hecho, se han descubierto en Antártida restos fósiles tanto de Ameridelfos como de Microbiotéridos (Woodburnodon).

En cualquier caso, a partir de hace 55 millones de años, Sudamérica quedará aislada por completo del mundo exterior. ¿Qué pasó con los Marsupiales durante el Espléndido Aislamiento?

Los marsupiales de la Isla-Continente.

Curiosamente, se dio en Sudamérica una segregación trófica entre los principales tipos de Mamíferos:  los mamíferos placentarios (ungulados autóctonos y Roedores caviomorfos) ocuparon el papel de vegetarianos, si bien entre los Cingulados y los Pilosos hubo algunas formas omnívoras y mirmecófagas (se alimentan de hormigas y termitas), mientras que los marsupiales ocuparon los nichos ecológicos de insectívoros, omnívoros y carnívoros. De hecho, fueron los marsupiales esparasodontos los mayores mamíferos carnívoros sudamericanos de la época, con ejemplares de tamaño medio-grande con interesantes convergencias evolutivas con los "tigres dientes de sable", como Thylacosmillus, u otras formas como Proborhyaena o Borhyaena, de un grupo llamado a la sazón Borhyaenidae.

Thylacosmillus fue el máximo exponente de los carnívoros marsupiales sudamericanos del Cenozoico

Ahora bien, estos magníficos super-depredadores marsupiales tenían competencia en las Aves del Terror (Phorusracidae) o los cocodrilos sebécidos, que ejercía también su presión competitiva.

Algunas familias, como Caenolestidae, que han llegado hasta nuestros días, ocuparon el rol ecológico que en otras latitudes ocupaban las musarañas (microcarnívoros), pero hubo grupos que recordaban Roedores, topos e incluso formas saltadoras como los actuales jerbos.

Esta época de esplendor toca a su fin cuando se establece el puente terrestre entre Norteamérica y Sudamérica, entre el Mioceno final y el Plioceno, y se produce el Gran Intercambio Americano por el cual penetran en Sudamérica los Ungulados modernos, los Félidos, los Cánidos, los Mustélidos, los Prociónidos, los Úrsidos, los Mefítidos y los Roedores Sigmodontinos, que van a disputar acerbamente a los marsupiales los nichos ecológicos que disfrutaban sin oposición hasta ese momento. Pero también algunos Didélfidos penetraron en Centro y Norteamérica, y desde entonces hay en Norteamérica tres zarigüeyas endémicas: el opossum de Virginia (Didelphis virginiana), la zarigüeya común (D. marsupialis) y el tlacuache (Marmosa mexicana).

El tlacuache desciende de los didélfidos que recolonizaron Norteamérica tras el Gran Intercambio

Al igual que sucedió con la mayoría de los placentarios autóctonos, también la mayoría de los marsupiales sucumbió ante el empuje y dinamismo de los invasores norteños, que disputaron con mucho éxito a estos su papel de carnívoros, insectívoros, omnívoros y microcarnívoros.

Pero sería excesivo atribuir la extinción de todos los grupos marsupiales sudamericanos a la competencia con los inmigrantes norteños. Por ejemplo, la mayoría de los Esparasodontos había desaparecido ya antes de que se iniciase el grueso de la invasión norteña, y de los dos grupos que subsistieron, uno de ellos (los Hatliacynidae) pudo caer víctima de la competencia de géneros didelfimorfos carnívoros como Lutreolina (que ha llegado hasta nosotros). Sólo Thylacosmillus, el último esparasodonto, parece haberse extinguido por la competencia directa de los nuevos depredadores venidos del Norte.

La Isla Continente ha sufrido también cambios climáticos, el levantamiento de los Andes, extinciones masivas provocadas por el surgimiento de lagos gigantes en la Amazonia superior...todos estos cambios influyeron en la caída y auge de muchos grupos de marsupiales antes de la llegada de los hooligans del Norte. Es el juego de la Vida y la supervivencia del más apto.

Los marsupiales americanos, como la zarigüeya, están perfectamente adaptados a su entorno

Y esta es la clave del asunto. Hoy día han sobrevivido, como te he dicho, tres órdenes de marsupiales sudamericanos: didélfidos, paucituberculados y microbiotéridos. No es casual que lo hayan hecho. Sobrevivieron no porque fueran un "relicto" de pequeños animales que se ocultaron fácilmente en la espesura de los bosques tropicales, quedando fuera del alcance de la competencia de los placentarios del Norte y sobreviviendo a la escabechina general, sino porque fueron los más aptos dentro de sus nichos ecológicos.

No debes interpretarlos como un residuo relíctico sino como mamíferos que desempeñan el rol ecológico que en otras latitudes desempeñan los Eulipotiflos (antiguamente Insectívoros), como las musarañas, los erizos, etc. No olvides que las musarañas sólo han conseguido penetrar en el extremo Nordeste de Sudamérica, y ningún otro Eulipotiflo ha conseguido colonizar Sudamérica. Incluso las marmosas, o "zarigüeyas lanudas", pueden interpretarse como las equivalentes ecológicas sudamericanas de los Prosimios afroasiáticos: formas arbóreas, muy adaptadas a este modo de vida, y depredadores de insectos.

Incluso, como te he indicado, las zarigüeyas han colonizado con absoluto éxito Norteamérica, disputándole su sitio a los mesocarnívoros norteamericanos en su propio terreno.

Por tanto, toca hablarte ahora un poco de cada uno de estos tres grupos de auténticos supervivientes duros de pelar.

Los didelfimorfos

Como ya te dije al comienzo de esta crónica, el Órden Didelphimorphia es el mayor y más exitoso de los marsupiales del Hemisferio Occidental, con 19 géneros y 103 especies. Y no es casualidad, puesto que han conseguido implementar un modo de vida generalista y muy poco especializado, lo que les ha dado la flexibilidad necesaria para adaptarse a lo que venía. El tiempo les ha dado la razón.

Los didelfimorfos, que se estructuran en una única familia, Didelphidae, encierran el marsupial americano más pequeño (Chacodelphis y algunos Monodelphis), con menos de diez centímetros de longitud, y el más grande (Didelphis), con 50-60 cm de longitud. Nunca olvidaré cuando era niño, en San Cristóbal, Venezuela, y vi por primera vez una zarigüeya, que allí llamaban "zorrillo": una noche trotando por encima de la tapia del jardín de la casa donde vivíamos. Me impresionó su tamaño, mayor que el de un gato. Una visión que me impresionó.

Didelphis marsupialis es el representante típico del Orden Didelphimorphia

La fórmula dentaria es: 5/4 1/1 3/3 4/4, una mandíbula bastante repleta de dientes. Su aspecto es, en general, alargado, con cola larga, hocico afilado y orejas triangulares de tamaño mediano. Sus patas son cortas en relación con la longitud del cuerpo. Su caminar es plantígrado y tienen, además, la cola prensil lo que es un signo de su adaptación a los ambientes arbóreos donde sin duda se originaron aunque actualmente se les puede definir mejor como "semi-arbóreos". El número de mamas en las hembras oscila entre 4 y 27, y curiosamente en aquellos géneros que no disponen de marsupio (no todos lo tienen), se da el mayor número de mamas.

Las hembras presentan un ciclo éstrico de 28 días y un aparato reproductor típicamente marsupial con útero dividido y vagina bifurcada, que se corresponde con el pene bifurcado de los machos, algo que no se da en los mamíferos euterios. La hembra zarigüeya da a luz numerosas "larvas", que encuentran su camino desde la vagina hasta los pezones, pero no hay pezones para todos y usualmente sólo sobreviven aquellos que consiguen agarrarse al pezón, donde completarán su desarrollo mamando.

Su estilo de vida es solitario y no territorial: únicamente permanecerán en un área en función de su pueden obtener allí suficiente alimento, trasladándose a otro sitio de lo contrario. Son animales nocturnos y de alimentación omnívora casi perfecta. Incluso las mayores zarigüeyas parecen ser inmunes al veneno de los crótalos, y depredar incluso sobre estas serpientes. Pero en algunos lugares las zarigüeyas son incluso cazadas y consumidas por los humanos.

Se reconocen cuatro subfamilias:

-Caluromyinae: son las llamadas "zarigüeyas lanudas", y consta de 4 especies y dos géneros: Caluromys y Caluromysiops. Son zarigüeyas fuertemente arbóreas, el grupo tal vez más arbóreo dentro de los marsupiales americanos. Su pequeño tamaño y lo difícil de su localización hace que no se sepa mucho sobre estas especies. De entre éstas, la zarigüeya lanuda de hombros negros (Caluromysiops irrupta) parece ser la que tiene la distribución más restringida a pequeñas áreas selváticas entre Perú, Bolivia y Brasil.

 Zarigüeya lanuda de hombros negros. Paranaíta, Mato Grosso (Brasil)

-Glironiinae: está integrada por una sola especie: la zarigüeya de cola de pincel (Glironia venusta), descubierta en 1912 y de la que se sabe muy poco con menos de 25 especímenes capturados. Se distribuye por el arco amazónico que va desde el Este de Ecuador al Norte de Bolivia, con dos áreas aisladas en la Amazonia brasileña. Todos los especímenes capturados lo han sido en bosques tropicales húmedos.

Zarigüeya de cola de pincel (Foto: Gilda Gallardo)

-Hyladelphinae: al igual que con la subfamilia anterior, también está integrada por una única especie: la Marmosa grácil de Kalinowski (Hyladelphis kalinowskii), distribuida en una diagonal que va desde las Guayanas hasta el Este de Perú, siempre en bosques húmedos tropicales.

Marmosa grácil de Kalinowski

-Didelphinae: se trata de la mayor de las subfamilias del Orden, donde se encuadra la abrumadora mayoría de las especies. Aquí encontramos al Yapok o zorro acuático (Chironectes minimus), la única adaptada a los cursos de agua y se puede considerar como un animal semiacuático, con una amplia distribución en el Neotropical, siempre en cursos de agua dentro de bosques tropicales húmedos. Otra especie notable es la zarigüeya de cola gruesa o comadreja colorada (Lutreolina crassicaudata), cuyas hechuras recuerdan notablemente a nuestro meloncillo, que es un Herpéstido.

Zarigüeya acuática

De hecho, su aspecto es tan parecido al de un mustélido que los primeros españoles que lo observaron le dieron el nombre de "comadreja", que todavía se le da. Es el mayor didélfido tras las zarigüeyas del género Didelphis (entre 60 y 75 cm de longitud, con 35 cm de cola) y se la encuentra en dos núcleos diferenciados, uno al Norte de Sudamérica y el otro en el Sudeste. Está considerada como la especie más carnívora del Orden, un mesocarnívoro perfecto que le ha valido la persecución humana al considerarlo responsable de ataques a aves de corral.

Luego estaría el grupo del género Didelphis, las zarigüeyas más grandes, conocidas y adaptables de todas ellas, incluso las que colonizaron Norteamérica, y el grupo del género Philander, llamados "filandros" o zarigüeyas de cuatro ojos. Se encuentran en áreas boscosas tropicales casi siempre cerca de cursos de agua.

Comadreja colorada (Foto: Simón Tagtachian)

Finalmente están las marmosas, 19 especies todas ellas pertenecientes al género Marmosa, de tamaño relativamente pequeño y que les vale el sobrenombre de zarigüeyas ratón. Aquí encontramos ya una especie adaptada a ambientes áridos como es la Marmosa guajira (M. xerophila), endémica de la zona de La Guajira, entre Colombia y Venezuela.

Otros géneros de zarigüeyas son: Monodelphis (o colicortos, el género con más especies del Orden: 20 especies), Tlacuatzin (con una sola especie, endémica de México), Chacodelphis (la Marmosa pigmea del Chaco, muy restringida a una pequeña zona del Chaco argentino), Cryptonanus, Gracilinanus, Lestodelphis (la zarigüeya patagónica, el marsupial más austral del mundo), Marmosops (raposas esbeltas), y Thylamys (yacas o comadrejitas, propias del tercio Sur de Sudamérica).

Los paucituberculados

También conocidos como "zarigüeyas musaraña", hoy día constituyen una única familia, Caenolestidae, y sólo seis especies distribuidas todas en ambientes forestales del Norte de la Cordillera Andina, con una especie en el Sur de la Cordillera. En el pasado, este Orden fue más numeroso con unas 60 especies, pero entró en declive hacia el Mioceno Medio (antes, por tanto, de que llegase el Gran Intercambio Americano). Parece ser que la desaparición de la mayoría de los Paucituberculados estuvo motivada por cambios ecológicos y climáticos en el Norte de Sudamérica.

Los paucituberculados no están directamente emparentados con los didelfimorfos: éstos son el grupo más primitivo y los paucituberculados formarían parte del "bloque" del resto de marsupiales, "hermanos" de los didelfimorfos. Por tanto, el grupo Ameridelfia es parafilético: no tienen un antepasado común, sino que es una agrupación sólo por razones biogeográficas. Si bien, Didelphimorphia sigue siendo el grupo de marsupiales más cercanamente emparentado con Paucituberculata.

Ratón marsupial de vientre gris

Los "ratones runchos" como también son denominados, pueden encontrarse hasta los 4.000 metros de altitud, en ecosistemas como el bosque pluvial mesotérmico andino, la selva nublada, el páramo, el subpáramo y la selva valdiviana. En general, prefieren ambientes húmedos y cercanos a cursos de agua. Son arbóreos y de hábitos nocturnos o crepusculares. Su dieta es básicamente insectívora, desempeñando un rol ecológico muy parecido al de las musarañas.

Estas son las seis especies actuales de Caenolestidae, agrupadas en tres géneros:

- Ratón marsupial de vientre gris (Caenolestes caniventer): se distribuye por una banda del Ecuador occidental y una pequeña área de Perú noroccidental

- Ratón marsupial del Cóndor (C. condoriensis): endémico de la Cordillera del Cóndor, Ecuador, donde fue descubierto a finales del siglo XX.

- Ratón marsupial negruzco (C. convelatus): se le encuentra en dos áreas separadas: noroccidente de Ecuador y noroccidente de Colombia

- Ratón marsupial sedoso (C. fuliginosus): Andes de Colombia, Ecuador y noroccidente de Venezuela.

- Ratón rancho andino (Lestoros inca): endémico de un área del Sur de Perú.

Comadrejita trompuda

- Comadrejita trompuda (Rhyncholestes raphanurus), muy raro, se encuentra en los bosques valdivianos chilenos desde la Cordillera Pelada hasta Chiloé, y toca una pequeña área vecina de Argentina, en el Parque Nacional Nahuel Huapi.

Los Microbiotéridos

Como ya te expliqué, en la práctica se reducen a una sola especie: el monito del monte (Dromiciops gliroides), con dos subespecies: una para los bosques valdivianos del Centro-Sur de Chile, y otra para la Isla de Chiloé.

Monito del monte

Es un animal arbóreo, donde construye nidos esféricos con hojas. Es muy pequeñito, con aspecto ratonil y sólo 42 g de peso máximo. Son monógamos y se reproducen en la primavera. Es un animal predominantemente nocturno y de dieta insectívora, aunque también es un importante dispersor de semillas especialmente durante el verano, cuando consume grandes cantidades de fruta.

MÚSICA RECOMENDADA: Laurence Rosenthal - The Island of Dr. Moreau