La migración de las aves: el espectáculo más grandioso.

Querida hija:

Como todos los otoños, las grullas comunes han llegado ya a sus cuarteles de invierno en Extremadura, en Andalucía, en Aragón...una vez más el ciclo de la vida ha dado otra vuelta y las aves migratorias nos recuerdan otra vez que la Naturaleza está en funcionamiento tanto si nos gusta como si no. ¿Crees que la migración de las aves es sólo que se van al sur cuando hace frío y vuelven al norte cuando hace calor? No es tan sencillo y, desde luego, hay muchas preguntas sin responder: ¿cuándo y cómo empezaron las aves migratorias a viajar? ¿por qué otras aves no migran? ¿qué desencadena su pulsión migratoria? ¿cómo logran orientarse y encontrar sus cuarteles de cría o invernada?. Voy a hablarte hoy de la migración de las aves.

Migración mundial de las aves. Posteriormente: National Geographic


Qué es la migración y qué particularidades tiene.

Desde la noche de los tiempos la Humanidad ha observado cómo en determinadas épocas del año ciertas especies de aves "desaparecían" mientras que aparecían otras nuevas. Así año tras año, todos los años, ayudando a los humanos (junto con la observación de los astros y de fenómenos climáticos) a pautar las estaciones del año. Así, autores de la Antigüedad como Aristóteles u Homero hablaban de las migraciones, y también en la Biblia aparecen mencionadas.

Sin embargo hubo una controversia en Europa puesto que muchos autores pensaban que las aves, en realidad, hibernaban en refugios y emergían de ellos en primavera como los osos o las marmotas. No fue hasta finales del siglo XVIII con la observación sistemática y la detección de golondrinas atravesando el Mediterráneo desde África hacia Europa cuando quedó inequívocamente establecido el hecho de que ciertas especies de aves migran.

En primer lugar quiero que entiendas a qué llamamos "migración" en las aves. Muchas aves, por no decirte que casi todas, realizan desplazamientos a diferentes distancias y por diversas causas, pero llamamos "migración" únicamente al desplazamiento estacional a larga distancia de ciertas especies de aves, y este movimiento está regulado y estimulado por factores tanto exógenos como endógenos del animal.

Grullas invernantes en la Laguna de Gallocanta, Zaragoza, España


Así, continuando con el ejemplo de la grulla común (Grus grus), ésta realiza una migración: las poblaciones situadas en Suecia y en Alemania despegan en septiembre/octubre de sus áreas de cría y pasan el invierno muy lejos de allí, en España. Y viceversa, hacia el mes de marzo cuando frisa ya la primavera, emprenden el camino de regreso a sus áreas norteñas donde criarán al nuevo retoño. Por el contrario, fíjate ahora en la avutarda (Otis tarda), un ave que vive todo el año en España pero que realiza desplazamientos cortos dentro de una misma área en busca de alimento. Estos desplazamientos se denominan nomadismo, y no constituyen migración.

Bien, existen especies de aves migratorias y de aves no migratorias. Ya has visto que la grulla es un ejemplo de las primeras y la avutarda un ejemplo de las segundas. Pero la cosa se complica si te digo que, en determinadas especies, puede haber poblaciones migratorias y poblaciones sedentarias. Esto se llama migración parcial. Un ejemplo de ello es el tirano tropical (Tyrannus melancholicus), un paseriforme neotropical cuyas poblaciones situadas al sur del paralelo 18 S son migratorias mientras que las poblaciones tropicales son parcialmente migratorias. Este comportamiento, ya te voy adelantando, nos revela que el "instinto" migratorio no está grabado en piedra en el genoma de las aves, y que es un comportamiento más dinámico y variable de lo que nos puede parecer.

Podríamos pensar que la migración se da en aves que viven en climas "fríos" y que, al llegar el duro invierno de su latitud, buscan un clima "cálido" donde refugiarse. Bueno, la cosa depende puesto que hay territorios que son, a la vez, emisores y receptores de aves en una misma estación. Un ejemplo de ello es nuestra Península Ibérica. Cuando se acerca el otoño y empieza el frío tanto en la Península como en latitudes superiores, empieza la migración otoñal, o posnupcial en la que aves que han pasado el verano con nosotros nos abandonan en pos de tierras sureñas. Un de ello es el alimoche (Neophron percnopterus), que pasa el invierno en África subsahariana a excepción de las poblaciones de Canarias y Baleares, que son sedentarias.

Rutas migratorias del alimoche


Al mismo tiempo, especies procedentes de Europa septentrional y central vienen aquí a pasar el invierno. Un ejemplo es la cerceta carretona (Spatula querquedula), cuyas poblaciones de Europa Central y oriental pasan por la Península Ibérica en tránsito hacia el África subsahariana donde invernan, pero una pequeña parte de ellos se quedan a invernar en la Península. Cuando llega la primavera, o migración prenupcial, se invierten los recorridos y las aves que han pasado el invierno en la Península vuelven al Norte a criar, y las que han invernado en África vuelven a la Península.

Prácticamente todas las aves migratorias viajan en bandadas, que frecuentemente adoptan una formación en "V" para ahorrar energía, al "cortar" el aire y crear un rebufo en el que las aves que van en él no tienen que esforzarse tanto para vencer la resistencia del viento. Claro está, se establecen relevos para que el ave que va en cabeza no caiga agotada. Las aves pueden migrar a grandes altitudes: se han encontrado evidencias de ánsar indio (Anser indicus) cruzando el Himalaya a 6.500 metros de altitud al realizar migraciones entre sus cuarteles de invierno en India y sus cuarteles de verano en Asia Central, aunque el grueso de migraciones se verifica entre los 150 y 600 m de altitud. Las aves marinas suelen elevar la altitud cuando atraviesan tierra, y lo mismo suelen hacer las aves terrestres al sobrevolar el mar.

El ganso indio es una de las aves que migran a mayor altitud. Infografía: National Science Foundation


Los viajes pueden verificarse tanto de día como de noche si bien las aves que viajan de noche pueden aterrizar al amanecer y alimentarse durante unos días antes de retomar la migración. Puede haber migrantes que realizan "escalas" en su recorrido como por ejemplo el mosquitero musical (Phylloscopus trochilus), que cría en la Eurasia boreal e inverna en el África subsahariana, realizando una parada o retardo en el área mediterránea para ganar más grasa para el cruce del Desierto del Sahara. Este pequeño pajarito puede recorrer unos 85 km diarios en su viaje, pero un ejemplar anillado en Finlandia el 14 de agosto de 1983 fue recuperado en África 47 días más tarde, lo que arrojó una velocidad de ¡218 km diarios!

Generalmente, no obstante, la velocidad de la migración es elevada y oscila entre los 50 y los 110 km/h según las especies y las condiciones atmosféricas.

Por otro lado, otras especies realizan sus migraciones "del tirón", sin escalas ni descansos como el plusmarquista mundial de vuelo sin escalas la aguja colipinta (Limosa lapponica, Charadriformes, Scolopacidae), uno de cuyos ejemplares en 2019 realizó el viaje entre Alaska y Nueva Zelanda en once días recorriendo sin paradas 12.854 km.

Mapa que muestra el récord mundial de vuelo sin escalas de la aguja colipinta. Fuente: Global Flyway Network


Las aves migratorias suelen tener las alas más largas que las sedentarias, y esto se verifica también cuando un mismo género posee especies migratorias y no migratorias. Así, la collalba gris (Oenanthe oenanthe), que migra entre Europa y África, tiene las plumas remeras más de dos veces más largas que la collalba somalí (O. phillipsi), que es sedentaria en el Cuerno de África. Dentro de una misma especie pueden darse también estas diferencias como en el caso del chingolo común (Zonotrichia capensis), un paseriforme sudamericano del que se han descrito 22 variedades geográficas, todas ellas sedentarias excepto dos: una migratoria y otra que vive a gran altitud en los Andes, con el aire ratificado. Estas dos son las que tienen las alas más largas.

Chingolo común. Foto: Vicente Pantoja Maggi


¿Cuál es el origen de las migraciones de aves?

La pregunta surge: ¿las aves migratorias siempre han migrado? y si eran sedentarias, ¿cómo, cuándo y por qué empezaron a migrar?

Los especialistas creen que la clave hay que buscarla en los veinte ciclos glaciales que la Tierra ha experimentado en los últimos 2,5 millones de años. Como ya sabes, durante estos ciclos se produjo el avance y el retroceso de extensos campos de hielo que descendían de los Polos y de las principales cadenas montañosas y hacían oscilar de Norte a Sur todo el sistema ecológico tundra-taiga-bosque caducifolio-estepa-desierto. Es fácil imaginar cómo el avance de los hielos en el Hemisferio Norte "empujaba" a muchas especies de aves hacia el Sur en búsqueda de mejores condiciones de vida, y cuando los hielos se retiraban, dichas especies "volvían " a criar en sus antiguos territorios ahora vacíos y con menos competencia para el alimento y el refugio.

Ahora bien, tú puedes considerar una migración desde dos puntos de vista. O bien aves norteñas que "descubrieron" las ventajas de desplazarse hacia el Sur durante el invierno, o bien aves tropicales que "descubrieron" las ventajas de criar en el Norte. En otras palabras, ¿surgieron las migraciones en el Norte o en el Sur? Estas hipótesis se conocen bajo el nombre de "Hogar norteño" vs "Hogar sureño".

Teoría del "Hogar norteño" vs "Hogar sureño". Fuente: Microevolutionary changes and the Evolutionary potential of Bird Migrations. M. Liedvogel /K. Delmore, en Bird Species


Las evidencias apuntan a un origen norteño: aves que criaban en latitudes templadas y que iban "desplazando" sus áreas de invernada gradualmente más hacia el sur cada año y no al revés (aves tropicales que "desplazaban" sus áreas de cría gradualmente hacia el norte). 

Una de las evidencias que parecen apoyar esta conclusión es que muchos grupos de aves tropicales parecen tener su origen en especies norteñas que bajaban a invernar pero que luego se quedaban en el trópico. Un ejemplo de ello puede ser el ratonero de las Galápagos (Buteo galapagoensis), única ave rapaz endémica de aquel archipiélago. La evidencia genética ha mostrado que este ratonero evolucionó a partir de una población de gavilán de Swainson (Buteo swainsoni), ave que migra entre Norteamérica y Sudamérica, y al parecer un grupo de ellos fue desviado por una tormenta hacia las Galápagos donde se establecerían y fundarían una población inicial que luego evolucionaría en aislamiento.

Esta idea tiene sentido. La climatología de las regiones templadas del Hemisferio Norte es variable, con cuatro estaciones bien marcadas y es más probable que esta variabilidad estacional estimule la migración con mayor probabilidad que la mayor estabilidad de los trópicos o áreas subtropicales. La migración, pues, se origina como una respuesta adaptativa a variaciones ecológicas estacionales.

Pero las costumbres migratorias de una especie pueden hablarnos también de la historia evolutiva de dicha especie y pueden ser también consecuencia de ésta. Un interesante ejemplo lo proporciona la collalba gris, cuyas poblaciones que crían en el Norte de Canadá tienen la particularidad de migrar en dos direcciones diferentes. Mientras que la población de Alaska migra a través de Asia hasta el África subsahariana oriental donde tiene los cuarteles de invierno, la población del Nordeste canadiense migra a través del Atlántico hasta África occidental. ¿Por qué sucede esto?

La doble ruta migratoria de la collalba gris. Fuente: allaboutbirds.org


El origen de esta migración dual de las poblaciones norteamericanas hay que buscarlo en el origen de la especie. Esta collalba originalmente se encontraba sólo en Eurasia pero cuando se retiraron los hielos de la última glaciación hace entre 20.000 y 10.000 años, parte de la población de collalbas colonizó Norteamérica a través de Beringia. Parte de esta población, la de Alaska, mantendría sus rutas ancestrales hacia África cruzando Asia, que era su lugar de origen mientras que la población canadiense, que tenía otro origen, buscó su propia ruta de invernada.

Como ya te apunté más arriba, el comportamiento migratorio de las aves no está grabado en piedra y es un comportamiento dinámico. La golondrina común (Hirundo rustica) que emigra entre Norte y Sudamérica, presenta un posible ejemplo de futura especiación puesto que en 1980 se descubrió una población invernante en la zona de Buenos Aires que se hizo sedentaria. Por tanto, cesará el intercambio genético de esta población con las otras poblaciones migratorias y podría evolucionar en un futuro hacia otra nueva especie.

Otros autores, por el contrario, restan importancia a la dicotomía "origen norteño - origen sureño" y ponen el acento en modelos de dispersión progresiva en ciertas especies, que irían ampliando el rango territorial gradualmente, y la influencia de procesos micro-evolutivos. Parten del moderno enfoque que considera que todas las aves tienen la "capacidad" o "potencialidad" de migrar, pero el hecho de que esta potencialidad se "exprese" o no es una característica sometida a selección natural, esto es, hay presiones ecológicas, de competencia ínter-o intra-específicas, predatorias o de otra índole que serán las que en última instancia convertirán a un ave sedentaria en migratoria, o viceversa.

El comportamiento migratorio, por tanto, no tendría necesariamente un único origen válido para todas las aves migratorias sino que tendríamos que bucear en la "historia" particular de cada especie o grupo de especies para encontrar la razón de su sedentarismo o sus migraciones puesto que la migración puede ser ventajosa evolutivamente para algunas especies, pero no para otras.

Lo que nos lleva a reflexionar sobre las motivaciones o razones para migrar.

En primer lugar, existe una clara motivación climática. En amplias zonas del Hemisferio Norte el invierno es demasiado duro como para sobrevivir y aunque hay pájaros que se han adaptado a vivir todo el año en dichas latitudes lo normal es emigrar a climas más benignos. Por ejemplo, el mirlo (Turdus merula) que tan frecuentemente ves en nuestros parques, es residente en la Europa meridional y templada pero en Escandinavia es migratorio. En ciertos lugares, como España, pueden juntarse en invierno individuos residentes de una especie con individuos migrantes de la misma especie, reforzando la población y el intercambio genético.

Mirlo común


La mayoría de aves insectívoras emigra al sur durante el invierno al tratarse de la estación en la que los insectos prácticamente desaparecen del paisaje, y buscan el suministro alimentario estable y abundante del Sur. Ahora bien, seguramente te preguntarás...si en los trópicos las aves insectívoras tienen alimento hasta hartarse...¿por qué regresar al frío norte a criar durante la primavera y el verano?

La respuesta hay que hallarla en las ventajas que este comportamiento puede tener en comparación con los inconvenientes del largo y difícil viaje con su gasto energético, o en quedarse en los trópicos a criar. Lo primero que tienes que tener en cuenta es que, cuando estas aves llegan a Europa a criar, en el trópico se inicia la estación de las lluvias, que no es demasiado favorable dado que puede haber inundaciones que se lleven por delante los nidos y los polluelos. En segundo lugar, la mayor duración del día en las latitudes boreales es ventajosa para criar ya que hay más horas de luz para buscar alimento e incluso producir nidadas mayores que si se permaneciera en el trópico. Como ves, todo es un balance de costes y beneficios.

Por ejemplo, la collalba abisinia (Oenanthe lugubris), residente en África oriental cría en la estación seca y su puesta consta de uno a tres huevos, mientras que nuestra collalba gris, que cría en España en el verano y pasa el invierno en África puede tener dos nidadas anuales, de entre 2 y 9 huevos cada una.

Collalba abisinia. Foto: Ian Davies


¿Qué desencadena la migración?

¿Cómo saben las aves migratorias el momento exacto para empezar sus viajes? o, en terminología más científica, ¿qué factores desencadenan el impulso de la migración?

La temperatura no parece ser uno de esos factores contrariamente a lo que nos dice el sentido común. Podríamos pensar...cuando empieza a hacer frío entonces las aves saben que se tienen que largar. Pero esto no es así. Fíjate que las aves que pasan la primavera y el verano en España se vuelven a sus cuarteles de invierno africanos en agosto/septiembre, cuando aquí todavía hace mucho calor. Piensa también en las grullas que vienen de la Europa norteña a pasar el invierno en nuestro país. Ellas salen de Alemania y Suecia en septiembre, cuando allí la temperatura es suave y agradable. No, no es la temperatura la desencadenante del impulso migratorio.

Ciclo anual de un ave migratoria típica. Fuente: Mechanisms controlling the timing of Spring Migration in Birds. L. V. Sokolov / A. L. Tsvey - 


Tal vez el factor más importante (pero seguramente no el único) es el fotoperiodo: la duración de las horas de luz diurna. En agosto/septiembre ya atardece ostensiblemente más pronto que en abril o mayo. Las aves, evidentemente, son capaces de percibir cuándo el fotoperiodo aumenta y cuándo disminuye. Pero más que un mecanismo integrado genéticamente podría ser un mecanismo aprendido. Volvamos a la época posglaciar cuando se originaron las migraciones modernas. El fotoperiodo era esencialmente el mismo hace 20.000 o hace 400.000 años, pero un ave sedentaria que veía cómo avanzaban los hielos y se iba quedando sin alimento no podía tener en cuenta el fotoperiodo puesto que no había migrado nunca antes.

En mi opinión, una vez que la migración se estableció a partir de condicionantes ecológicos, el ave "aprendió" a asociar la duración de las horas de luz con la época de la migración, y ese comportamiento adquirido pasó a ser aprendido por los juveniles de sus padres con la experiencia de los viajes anuales. Exactamente igual que los humanos del Paleolítico debieron aprender a asociar la presencia/ausencia de las aves migratorias con determinadas épocas del año. 

Ahora bien, con el transcurso de las sucesivas generaciones repitiendo el mismo comportamiento año tras año, la variación del fotoperiodo se ha integrado en el funcionamiento fisiológico del animal, mediante la estimulación de la glándula tiroides, responsable de la regulación del metabolismo. Experimentalmente se ha comprobado cómo aves mantenidas en cautividad sin ver el sol y sometidas a variaciones de duración de luz mediante lámparas, se ha conseguido inducir la respuesta fisiológica tiroidea relacionada con la migración en épocas del año en las que el ave no emigra. Gran parte de los comportamientos asociados con la migración son "innatos" y están regulados genética y hormonalmente.

Cuando el fotoperiodo alcanza un "umbral" determinado, entonces el ave empieza a acumular reservas de grasa con vistas a tener energía suficiente para el largo viaje que se avecina. Cuando un juvenil migra por primera vez, su "programa interno" que regula el comportamiento migratorio entra en escena guiando al animal, pero también entra en juego la experiencia de los adultos que le acompañan en el viaje, y se produce un aprendizaje que irá "afinando" ese programa innato en un principio. Así, un ave experimentada podrá ser capaz de realizar cambios en su comportamiento en respuesta a situaciones cambiantes  fortuitas o condiciones ambientales.

Así, observaciones hechas con estornino común (Sturnus vulgaris) nos ha llevado a comprender que el programa genéticamente establecido es el que lleva a un estornino que migra por primera vez a dirigirse al Sur, pero este estornino elegirá el primer lugar de invernada al que llega como lugar al que volverá cada año, y ésto se logra mediante el aprendizaje de los individuos adultos con los que migra. El que un estornino inverne en un determinado lugar o en otro, y pueda encontrar el camino hacia él es fruto de la experiencia y el aprendizaje, pero dentro de un marco general migratorio establecido genética y hormonalmente.

Actividad estacional y en relación con el fotoperiodo de la curruca mosquitera. Fuente: Circadian and circannual programmes in avisan migration - The Journal of experimental Biology 1996


Pero cuidado, que el comportamiento migratorio puede ser modificado según las circunstancias. Durante las últimas décadas se viene observando que parte de la población de cigüeñas ya no migra en invierno sino que permanece en Europa. Se ha querido ver en este fenómeno la influencia del calentamiento global pero ya hemos visto que la temperatura en sí no tiene influencia en el establecimiento o represión del instinto migratorio sino que es el fotoperiodo, que no cambia con el calentamiento global. Seguramente tiene más que ver la mayor disponibilidad de alimento para las cigüeñas en forma de vertederos de basuras lo que esté modificando su comportamiento migratorio.

Orientación y rutas migratorias

Durante mucho tiempo ha sido un misterio para la comprensión humana la orientación de las aves migratorias. ¿Cómo eran capaces año tras año de encontrar los mismos sitios de cría y de invernada a miles de kilómetros de distancia, a veces volando en condiciones difíciles? ¿cómo se orientan las aves migratorias en el vuelo?

El problema era la estrecha visión antrópica de los demás animales. Los humanos tenemos cinco sentidos, y tendemos a pensar que todos los animales tienen esos mismos cinco sentidos. Si para nosotros es muy difícil orientarnos en un viaje si no llevamos un mapa con nosotros ni tenemos señales a nuestra disposición, entonces pensamos automáticamente que las aves tienen los mismos problemas que nosotros, y concluimos que hay un "instinto" misterioso que las ayuda.

Afortunadamente la Ciencia avanza y las pacientes investigaciones de los especialistas de varias disciplinas dan sus frutos, y aunque todavía nos quedan muchas cosas que aprender y averiguar sobre la orientación en vuelo de las aves, hoy ya no es tan esotérico sobre todo porque hemos avanzado mucho en la comprensión de la "percepción" de la realidad circundante que disponen muchas especies animales.

Orientación del carricero común mediante el geomagnetismo. Fuente: Migratory Eurasian Reed Warblers can use magnetic declination to solve the longitude problem. Current Biology, V27 - I17, septiembre 2017


En primer lugar, es indudable que las aves tienen la capacidad de formar "mapas mentales" usando accidentes o referencias topográficas para jalonar su viaje. Además, la altitud a la que vuelan las aves migratorias les proporciona una gran amplitud de visión de la superficie terrestre con la que orientarse. Pero en un viaje de 7.500 km de distancia que sucede sobre el monótono océano, como le pasaba a la aguja colipinta entre Alaska y Nueva Zelanda esto no es posible por lo que, aun reconociendo esta capacidad, no podemos aceptar que haya únicamente factores topográficos o únicamente endógenos de carácter "tipo instinto".

Sin entrar en demasiadas profundidades, puedo asegurarte que la Ciencia ha demostrado que las aves migratorias usan las siguientes técnicas para orientarse en vuelos migratorios a larga distancia:

- Orientación mediante la posición del Sol, en aves de migración diurna
- Orientación mediante la posición de las estrellas, en aves de migración nocturna
- Detección de movimientos de masas de aire asociadas a altas y/o bajas presiones
- Navegación inercial: el ave es capaz de mantener una dirección lineal y angular con respecto de un punto de partida dado
- Geomagnetismo: las aves, al igual que sucede con otros animales como las tortugas marinas, tienen un sentido que no tenemos los humanos: la magnetorrecepción. Mediante este sentido o habilidad perceptiva, el animal es capaz de "leer" la dirección e intensidad del campo magnético terrestre. Para ello, el animal debe tener grabada una "huella magnética" tanto del punto de partida como del de llegada que le permita "seguirle la pista magnética" del mismo modo que un perro sigue una pista olfativa. 

Incluso, dentro de la magnetorrecepción, se ha descubierto recientemente la habilidad de muchas especies de percibir la excitación de fotopigmentos sensibles a la variación de la frecuencia del campo magnético terrestre.

Orientación de un ave mediante el Sol. Presentación de Ayo Nutn


Es raro que un ave migratoria use sólo una de estas técnicas de orientación y más bien se trata de una panoplia de herramientas que el ave puede combinar según las circunstancias del vuelo. Por supuesto, estas técnicas se aprenden ya que la migración se produce en grupo, y las aves más experimentadas pueden guiar a las más inexpertas hasta que se van haciendo más diestras en el manejo y control de estas técnicas.

Ahora la pregunta que te puedes hacer es muy otra: ¿cómo un ave no podría orientarse teniendo a su disposición tal poderoso arsenal de técnicas de orientación? Lo extraño no es que se orienten, sino que se perdieran.

Para terminar esta crónica, sólo te queda entender por dónde viajan las aves migratorias. Porque las migraciones no se producen por donde a cada ave le da la gana sino que siguen caminos bien establecidos que han sido seguidos durante generaciones por presentar las rutas más eficientes posibles. Estas rutas se llaman "Autopistas aéreas" (Flyways), y son ocho:

Las ocho autopistas aéreas del mundo


- En América:

    - Autopista aérea del Pacífico Americano: sigue el tercio occidental del continente americano, desde Alaska hasta Tierra del Fuego, por el lado del Pacífico.

    - Autopista aérea del Centro de América: sigue el tercio central del continente americano, desde el Ártico por las Grandes Praderas, el Caribe/Centroamérica y la Amazonia, Chaco y Patagonia.

    - Autopista aérea del Atlántico Americano: sigue el tercio oriental del continente americano, desde el Ártico oriental bajando por la fachada atlántica americana hasta la Patagonia

- En el Viejo Mundo:

    - Autopista aérea del Atlántico oriental: desde el Ártico por Europa centro-occidental, Mediterráneo occidental, y la mitad occidental de África hasta Sudáfrica.

    - Autopista aérea del Mediterráneo y el Mar Negro: desde el Ártico occidental por Europa centro-oriental, Mediterráneo / Mar Negro, y continente Africano hasta Madagascar y Sudáfrica.

    - Autopista aérea de Asia oriental/África oriental: Desde Siberia y Alaska por Asia central, Oriente Medio, y África oriental y austral hasta Madagascar y Sudáfrica.

    - Autopista aérea de Asia central y meridional: desde Siberia y el Ártico por Asia central hasta India y Ceilán.

    - Autopista aérea de Asia oriental y Australasia: desde Siberia y Alaska por la fachada pacífica asiática hasta Indochina, Insulindia, Australia, Nueva Zelanda e Islas del Pacífico.

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