Los anolis: "camaleones" de América.

Querida hija:

Si exceptuamos a los reptiles más "mediáticos", esto es, cocodrilos, serpientes y tortugas, no es mucha la atención que se le presta a los demás reptiles en medios de comunicación y en documentales divulgativos. Y es una lástima porque los reptiles (ya te expliqué que "reptil" es palabra coloquial sin significado zoológico, pero sirve para entendernos en román paladino) albergan criaturas fascinantes exactamente igual que otras formas de vida animal. Hoy quiero hablarte de los anolis, un grupo de reptiles excepcional por muchos motivos. Acomódate que me dispongo a darte la brasa.

Anolis polylepis, endémico de Costa Rica (Stephen Johnson)


Definición y características

Los anolis son un grupo de lagartos que integran la familia Dactyloidae, dentro del suborden Iguania (o Iguanomorpha) del Orden Squamata, que como sabes, acoge a los "lagartos" en sentido muy amplio y general. Dentro de los Iguanomorpha los anolis están en el grupo de Pleurodonta, que alberga a todas las familias de Iguania excepto Chamaleonidae y Agamidae, que integran el otro grupo, Acrodonta. En resumen:

Orden Squamata ---> Suborden Iguania ---> Subdivisión Pleurodonta ---> Familia Dactyloidae

Tradicionalmente las 425 especies de anolis se han asignado al género Anolis que, por consiguiente, se ha convertido en el género de vertebrados amniotas con mayor número de especies en la actualidad. Mas no todos los especialistas están convencidos de ello y creen que en realidad podría haber más géneros y sólo habría 45 especies de Anolis. Lo que sucede es que los estudios moleculares dentro de esta gran familia de lagartos sugieren que existen ocho clados o linajes genéticos, y los especialistas aún no se han puesto de acuerdo sobre si estos ocho clados serían ocho géneros diferentes o si los consideramos ocho subgéneros de Anolis. Estos subgéneros serían:

Audantia: 9 especies
Chamaelinorops: 7 especies
Ctenotus: más de 40 especies
Dactyloa: en torno de las 95 especies
Deiroptyx: 35 especies
Norops: 190 especies
Xiphosurus: alrededor de 15 especies
Anolis: 45 especies

Anolis de Venezuela. Gabriel Ungueto


¿Cómo son los anolis? Se trata de lagartos en general de tamaño pequeño con longitud cabeza+tronco entre 4 y 8 cm, con una cola bastante larga que oscila entre los 6 y 12 cm y que siempre es más larga que la longitud cabeza+tronco. La especie más pequeña es el anolis de cinco bandas (Anolis ophiolephis), endémico de la Isla de la Juventud (Cuba) con una longitud máxima de 3,5 cm sin contar la cola y siendo la más grande el anolis caballero (A. equestris), endémico de Cuba, con una longitud de 19 cm cabeza + tronco y 51 cm de longitud total contando la cola.

El anolis caballero es el más grande de todos. Jesús Reina Carvajal


Suelen ser de colores verdosos (que pueden ser muy vivos) o marronáceos pero la mayoría de las especies son capaces de cambiar de color por motivos de comportamiento (no por camuflaje), lo que les ha valido el sobrenombre de "camaleones" de América. Sus patas son relativamente largas y más largas las traseras que las delanteras. Debido a sus hábitos trepadores, los anolis han desarrollado en la parte interior de sus dedos estructuras antideslizantes como las de los gecos como un mecanismo de convergencia evolutiva, dado que no están emparentados si bien estas estructuras son más eficientes en los gecos que en los anolis,

Los machos son algo mayores que las hembras, y se distinguen por poseer una "gorguera" de piel en la garganta que normalmente está en reposo y que en momentos de excitación, de advertencia a intrusos y rivales o por motivos de comunicación, el animal lo despliega merced a un cartílago eréctil haciendo el efecto de una "bandera" de vivos colores que es el verdadero distintivo de los anolis. No todas las especies de anolis presentan esta gorguera pero sí la mayoría de ellas, cuyo tamaño y coloración es distintivo. Algunas hembras pueden llevar también la gorguera pero será en tal caso de menor tamaño y coloración más apagada que la del macho.

Anolis de Carolina mostrando su gorguera. Florida. Foto: Andrea Westmoreland


Los anolis son exclusivamente americanos y están presentes desde el suroeste de los EEUU (con una única especie: el anolis de Carolina, (Anolis carolinensis) hasta el Paraguay y también en las islas del Caribe y algunas islas del Pacífico: Cocos (Costa Rica), Gorgona y Malpelo (Colombia), que presentan respectivas especies de anolis endémicos: A. townsendi en Cocos, el lagarto azul de Gorgona (A. gorgonae) en Gorgona, y la lagartija de Malpelo (A. agassizi) en Malpelo.

Distribución de la familia Dactyloidae


No obstante, la abundancia de las especies de Anolis es mayor en el área caribeña, centroamericana, del Chocó y los Andes occidentales (regiones de Tumbes - Chocó - Magdalena entre Colombia, Ecuador y norte de Perú), siendo menos diversos hacia Brasil y hacia el Sur del subcontinente. En las islas caribeñas, colonizadas por los anolis desde el Continente mediante flotamiento en balsas se alcanza un elevadísimo nivel de endemismo, pues cada isla por pequeña que sea presenta como mínimo una o dos especies endémicas.

Cuba presenta 60 especies, La Española 55, México 50, Centroamérica y Colombia 75 y Ecuador 40 para que te hagas una idea. Mientras Brasil tiene unos 20 y Paraguay 1 (Anolis meridionalis), al igual que los EEUU.

Biología y ecología

Los anolis son un grupo de reptiles notable por su gran adaptabilidad y porque entre ellos se da ampliamente una radiación adaptativa: los anolis, si bien son fundamentalmente arbóreos, han logrado conquistar también ambientes semiáridos y semiacuáticos, y dentro del bosque húmedo que es su hábitat óptimo han logrado una diversificación según el nicho: existen especies especializadas en ramas, en copas de los árboles, en la parte superior, inferior y media de los troncos, etc. Incluso existen "ecomorfos" de ciertas especies para cada uno de esos lugares.

Colonización del Caribe Norte por parte del anolis marrón (Anolis sagrei)


El origen de los anolis es sudamericano. De hecho, dentro de la subdivisión Pleurodonta la práctica totalidad de familias son americanas por lo que parece claro que todas ellas descienden de un grupo de antepasados largamente establecidos en este continente. Se cree que su origen data de hace entre 40 y 66 millones de años, y a partir de su fortaleza centro y sudamericana colonizaron las islas del Caribe donde, como ya te dije, prácticamente cada isla tiene su especie endémica merced a la especiación alopátrica.

Los anolis son animales fuertemente territoriales. La extensión de su territorio depende, lógicamente, del tamaño del individuo: si en el anolis narigudo de Bahoruco (A. bahorucensis) endémico de La Española, la extensión de su territorio es de 1,5 m2, en el anolis caballero (como recordarás, el más grande de los anolis) su extensión es de 630 m2. Ante un potencial rival o competidor, el anolis va a desplegar una serie de comportamientos y posturas para advertirle de que se vaya: despliegue de la gorguera, mover la cabeza,  "levantar" su cuerpo estirando sus extremidades, etc. Lo normal es que este comportamiento vaya dirigido únicamente hacia anolis de su misma especie, aunque se ha observado también pero más raramente hacia anolis de especies diferentes.

Anolis narigudo de Bahoruco. Francisco Alba


El periodo reproductivo varía mucho según las condiciones ecológicas de cada región. En las regiones con clima tropical estacional, este periodo es breve y se realiza durante la estación de las lluvias. En las regiones con estacionalidad menos marcada el periodo reproductivo puede darse durante todo el año. El macho corteja a la hembra (el territorio del macho suele solaparse con el de varias hembras) usando el mismo repertorio de comportamientos de defensa del territorio pero en un contexto diferente. La hembra puede aparearse con distintos machos y es capaz de almacenar su esperma durante varios meses. Cada puesta consta sólo de uno o dos huevos. Un reducido número de especies opta por un nido comunal donde todos los huevos se ponen juntos. Dependiendo de la especie, hay una sola puesta anual o varias.

Tras un periodo de entre 30 y 70 días, los huevos eclosionan.

Anolis jacare de Mérida, Venezuela. Gabriel Ungueto


Los anolis son en su mayoría depredadores que se alimentan casi exclusivamente de insectos y arácnidos, con lo que entrarían en la categoría de animales "beneficiosos" para el ser humano aunque tú debes saber que los animales no están aquí para beneficiarnos, sino para hacer lo que la Evolución haya dispuesto para cada uno. Por su parte, el anolis barbado cubano (A. chamaeleonoides) se ha especializado en el consumo de caracoles, por lo que en lugar de los dientes pequeños, numerosos y puntiagudos que tiene la mayoría de anolis, éste tiene dientes especializados en triturar la concha de los caracoles. 

La gran plasticidad y flexibilidad ecológica de los anolis se muestra en un cierto número de especies que se han hecho vegetarianas alimentándose de flores, frutas y néctar de flores como por ejemplo el anolis de Dominica (A. oculatus), que muestra una omnivoría general.

Por su parte, y debido a su pequeño tamaño, los anolis son consumidos como presa por un amplio rango de vertebrados como también por depredadores invertebrados. Ante potenciales depredadores, al anolis no le queda otra que la huida o mantenerse muy quieto. Algunas especies tienen la facultad de la autotomía, esto es, desprenderse de parte de su cola para despistar al depredador.

Diferentes ecomorfos de anolis dependiendo del nicho ecológico que ocupen


Es importante que entiendas el concepto de "comunidad de anolis". Como te he explicado anteriormente, en un mismo árbol pueden vivir varias especies de anolis, segregados según el lugar que ocupen en el mismo. Ese conjunto de especies se denomina "comunidad de anolis" aunque los investigadores generalizan el concepto al conjunto de especies de anolis que viven en simpatría en un lugar dado, no sólo sobre un mismo árbol. El estudio de las comunidades de anolis es útil porque nos ayuda a entender los mecanismos de adaptación en diversas especies así como su diversificación.

En un estudio realizado en cinco localidades del Departamento colombiano del Chocó, por ejemplo, se definieron tres tipos de hábitat, de más salvaje a más antropizado: 

a) bosque secundario de 30 a 60 años de regeneración, donde predominaban árboles de gran porte
b) bosque secundario de 15 años de regeneración, donde predominaba el estrato arbustivo y el subarbóreo
c) área de gestión, sometida a actividad humana (agropecuaria, silvicultura, extracción...)

Anolis de vientre blanco (Anolis maculiventris). Omar Torres Carvajal


Se encontró una comunidad de 10 especies de anolis, siendo los tres más abundantes Anolis maculiventris (54%), A. granuliceps (20%) y A. chloris (11%).  Pues bien, se encontraron diferencias significativas en la distribución de la comunidad de anolis según el tipo de hábitat, con las siguientes conclusiones:

- Si bien A. maculiventris fue siempre la especie más abundante en los tres hábitats muestreados, se encontró que era más abundante cuanto más antropizado era el hábitat, alcanzando más del 65% en el hábitat "c".

- En el Hábitat "a", la segunda especie más abundante fue A. anchicayae, que se encontró abrumadoramente en este hábitat, y completamente ausente del hábitat "c", por lo que se concluyó que se trata de una buena especie indicadora de calidad ambiental de un ecosistema, al encontrarse tan mayoritariamente en el hábitat más natural y completamente ausente del hábitat antropizado.

- En el hábitat "b" fue A. chocorum quien ocupó el tercer lugar tras maculiventris y granuliceps

Puedes ver, por tanto, cómo una comunidad de anolis se estructura en función de las características ecológicas del ecosistema y su grado de antropización, y cómo hay especies más y menos tolerantes a la presencia y actividad humanas.

Problemas de conservación

A pesar de tratarse de una familia bien diversificada en especies, a los anolis no les faltan amenazas. Como siempre, la deforestación y la degradación de hábitats perjudican a las especies menos tolerantes a la influencia humana, y el elevadísimo grado de endemismo de las especies insulares las convierten en muy frágiles ante la introducción de especies exóticas.

Esto, desgraciadamente, sucede mucho. En los EEUU, donde únicamente el anolis de Carolina es endémico, se han introducido más especies de anolis (sobre todo en Florida, el "paraíso" de los reptiles introducidos allá), que ahora constituyen una amenaza para el anolis autóctono por competencia. 

Un ejemplo de extremo endemismo lo ejemplifica el anolis de Finca Ceres (Anolis juangundlachi), que se encuentra solo en una única localidad en la provincia de Matanzas, Cuba, concretamente en la finca de la que recibe su nombre y se encuentra clasificado como "En Peligro Crítico". En muchas zonas del Caribe los huracanes han diezmado, además, localmente poblaciones enteras de anolis. Hay que estar muy vigilantes para que no se pierda ni una especie de estos fascinantes animales.

Anolis gigante de Culebra, posiblemente exterminado. Genny Wilson


Actualmente se considera que la única especie de anolis que ha sido exterminada fue el anolis gigante de Isla Culebra (Anolis roosevelti), endémico de la isla puertorriqueña del mismo nombre y de las Islas Vírgenes. Esta especie fue descubierta en 1931 y avistada por última vez al año siguiente, 1932. Desde entonces sólo observaciones sin confirmar entre 1973 y 1978, por lo que se presume que puede estar exterminado, aunque oficialmente aún no se ha proclamado como tal.

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