La cola de los vertebrados: hasta el rabo todo es toro.

Querida hija:

Una de las cosas que más nos llaman la atención de los animales (especialmente de los vertebrados) es la posesión de una cola, apéndice que los humanos no llevamos. Es un órgano muy llamativo pero problemático: la mayoría de los vertebrados tienen una pero una significativa parte de ellos (entre ellos, los humanos y nuestros parientes los simios), no la llevamos. ¿Por qué?. Y de entre los animales que sí tienen cola, observamos que sirve para un montón de cosas distintas, como si la Naturaleza no hubiese "decidido" muy bien qué hacer con ella. Hoy quiero explicarte cosas sobre este singular órgano animal.

Colas del Reino Animal. Ilustración: Frankies Daughters Design.

Qué es la cola animal y de dónde sale.

Los primeros vertebrados surgieron en el mar hace unos 480 millones de años. En aquel momento, sólo había vida marina y para desplazarse voluntariamente en el seno del agua sólo había dos caminos: ondular el cuerpo o usar alguna estructura para impulsarse. Los primeros peces usaban, y siguen usando, una cola para impulsarse, moviéndola lateralmente y usando la aleta caudal a modo de remo.

Anatómicamente hablando, vemos que la cola de los peces es sencillamente una sucesión de vértebras que prolongan lo que sería la columna vertebral. Si bien en los condrictios (peces cartilaginosos) no hay ninguna diferencia entre las vértebras caudales y el resto de las vértebras, en los peces óseos sí se diferencia una región caudal con vértebras que no tienen costillas, a diferencia del resto. En los vertebrados marinos (incluidos los mamíferos que "regresaron" al mar), la cola es claramente un aparato locomotor. Pero no esta la cola que me interesa mostrarte.

Esqueleto de un pez óseo

La Evolución rodó, y un grupo de peces (los Sarcopterigios) desarrolló modificaciones en las aletas, que se convertirían en patas locomotoras, y colonizarían el medio terrestre por primera vez en el Devónico final hace entre 372 y 359 millones de años. Surgieron así los primeros Anfibios, de gran tamaño y aspecto  cocodriliano, tal como en su momento te expliqué en esta crónica. Ahora bien: los primeros cuadrúpedos terrestres "heredaron" la cola de sus antepasados peces, si bien lo primero que desapareció fue la aleta caudal.

En teoría, esa cola ya no les serviría de nada porque ahora usaban sus cuatro patas para desplazarse y ya no necesitaban impulsarse con una cola que no tenía ningún papel locomotor en un medio aéreo. Sin embargo sí conservaron la cola y también lo hicieron los Reptiles que surgieron a partir de los Anfibios. ¿Por qué?. Debes entender que la cola, como cualquier otra estructura anatómica, quedó sujeta a selección natural en el nuevo ambiente terrestre: en una especie dada, si la cola era beneficiosa para la supervivencia de sus individuos, la evolución favorecería su conservación y/o modificación. Si, por el contrario, la cola era perjudicial o indiferente, la evolución favorecería su reabsorción y desaparición. Y eso es lo que ha venido sucediendo desde entonces entre los vertebrados terrestres.

Ichthyostega fue uno de los primeros Anfibios. Ilustración: Alain Beneteau

Fueron los Anuros (ranas y sapos) los primeros en perder la cola. Al haber desarrollado una forma de desplazamiento a base de saltos ejecutados por unas patas traseras tipo muelle, que les servía tanto para desplazarse por tierra como por el agua, la cola en las ranas y sapos era innecesaria. Actualmente sólo tienen un vestigio en forma de vértebras caudales fusionadas en una varilla ósea llamada "urostilo". Por su parte, las salamandras mantuvieron su cola al usarla al estilo de los peces, como modo de impulsarse en el agua, lo que por cierto hacen también los cocodrilos o las iguanas, que tienen una cola larga, robusta y musculosa que usan para nadar.

- Ya pero, papi, ¿qué pasa con los reptiles que no nadan, por qué siguen manteniendo su cola?

Esperaba que me hicieras esa pregunta. Al final resultó que la cola tenía una cierta utilidad para los reptiles, también para los terrestres. La clave está en su forma de desplazarse. Los reptiles tienen sus extremidades dispuestas de tal forma que salen lateralmente del tronco, y al caminar siguen ondulando el cuerpo como si fueran peces que aún estuvieran nadando. En este contexto, la ondulación de la cola proporciona una inercia rítmica que ayuda a completar la rotación de la cadera, alargando el paso y haciéndolo flexible. Experimentalmente se ha comprobado en gecos leopardo (Eublepharis macularius) que, tanto restringiendo la ondulación de la cola como amputándola, el animal experimentaba una menor retracción del fémur y se acortaba el paso, al limitarse la rotación de la cadera.

De modo que al final a los reptiles les "salía a cuenta" (evolutivamente hablando) mantener la cola que habían heredado de Anfibios y de Peces. Y por eso hoy día la siguen manteniendo. Más adelante volveré sobre otro tema importante relacionado con la cola de los reptiles.

Presta atención ahora a la "línea sinápsida", el linaje reptiliano que dio origen a los mamíferos. ¿Recuerdas cuando te hablé de ello en esta crónica?. Una de las características de los sinápsidos es que variaron su aparato locomotor: las extremidades en lugar de salir lateralmente del tronco como en los saurópsidos, empezaron a salir  ventralmente, hacia abajo, con lo que al cambiar la forma de locomoción el papel de las ondulaciones de la cola dejó de ser importante y en la mayoría de especies de sinápsidos ésta se redujo mucho en longitud y desapareció en algunos casos. De hecho, de las especies animales que han perdido la cola, la abrumadora mayoría son mamíferos.

Moschops: un sinápsido que muestra la tendencia a la reducción de la cola reptiliana

No obstante, los mamíferos (y, en menor medida, las Aves) también experimentaron las presiones selectivas que, dependiendo de la forma de vida de cada especie, les llevaría a conservar, modificar o perder la cola. Y es precisamente entre los mamíferos (y también entre las aves), donde encontramos una gran variedad de uso de la cola, que fue aquilatada por la selección natural en cada especie.

La cola de mamíferos y aves: manual de uso y disfrute

En el caso de las aves, la función de la cola está muy clara: al conquistar el vuelo (que no deja de ser un desplazamiento dentro de un fluido), las aves necesitaban un timón para cambiar de dirección en vuelo, y esa función la asumió la cola. Si examinas el esqueleto de un ave verás que hay una serie de cortas vértebras caudales, de las cuales las más alejadas están fusionadas formando un hueso llamado pigostilo, lugar donde se insertan los músculos caudales y las plumas rectrices.

Pavo real desplegando su cola

Pero además de esta función locomotora, lo llamativo de las propias plumas proporcionó a muchas aves una función etológica: desplegando dichas plumas o moviéndolas en determinadas direcciones, los pájaros se transmiten mensajes y expresan estados de ánimo. Así, es muy conocido el despliegue de las larguísimas plumas rectrices del pavo real (Pavo cristatus) en su exhibición nupcial para impresionar a las hembras, cosa que sucede en muchas otras especies de aves. En otras especies como los picos o pájaros carpinteros y otras aves trepadoras como el trepatroncos (Lepidocolaptes) o el agateador (Certhia), la cola funciona como un punto de apoyo que se adhiere al tronco del árbol mientras el animal trepa por él.

No obstante, sigue siendo en los mamíferos donde se puede ver el mayor despliegue de usos de la cola, lo que le asemeja a una verdadera "navaja suiza" del reino animal. Veamos unos ejemplos:

-Espantar insectos: como por ejemplo las colas del caballo, la vaca, el ñu o la jirafa, provistas de verdaderos "plumeros" de pelos en el extremo.

-Balancear movimiento: como por ejemplo la cola del canguro o de los roedores saltadores como los jerbos, que sirve de contrapeso para el rápido desplazamiento a grandes saltos, o la cola del guepardo, que ayuda al animal a cambiar rápidamente de dirección en medio de sus vertiginosas carreras.

El canguro usa su cola como balancín al saltar

-Uso social: al igual que sucede con muchas aves, la cola de los cánidos (perros, lobos, zorros...) es un verdadero "banderín de señalización" para reforzar, expresar y dar énfasis a numerosas conductas y estados de ánimo. En los gatos, por ejemplo, la cola enhiesta hacia arriba indica que el animal está contento. El ciervo de cola blanca o el conejo usan la parte posterior de la cola, de color blanco, como una advertencia de peligro hacia sus congéneres.

Lenguaje de la cola de los cánidos

-Prensilidad: en numerosas especies arbóreas, la cola ha desarrollado una capacidad prensil para optimizar el agarre y el desplazamiento en los árboles. Por ejemplo en los monos sudamericanos o en los canguros arborícolas, entre otros muchos ejemplos. Estos animales pueden considerar que tienen cinco extremidades en lugar de cuatro, lo que les confiere una gran seguridad y agilidad en sus desplazamientos entre las ramas de los árboles.

Puerco espín norteamericano con cola prensil

-Protección: en algunos cánidos, la cola sirve como "manta" al ayudar al animal a no perder calor cuando se "enrosca" para dormir o refugiarse. También se ha observado cómo algunas ardillas de tierra usan su cola como parasol.

Ardilla usando su cola como parasol

-Almacenamiento de grasa: algunas especies usan la cola para almacenar grasa que puede hacerles falta en periodos de escasez de alimentos como por ejemplo el dunnart de cola grasa (Sminthopsis crassicaudata), del árido interior de Australia, o como sucede también en los lagartos del género Uromastyx (volviendo a los reptiles) o en algunas razas de ganado doméstico.

Naturalmente, el uso de la cola puede combinar varias de las funciones anteriores. Por ejemplo, la aplanada cola del castor le sirve tanto como remo para desplazarse en el agua como para avisar a la colonia de algún peligro al golpearla contra el suelo.

Dunnart de cola grasa

Ves cómo la forma de vida de cada especie ha "seleccionado" si la cola le era útil o no, y de qué manera. Se ha demostrado que en promedio las colas más largas corresponden a mamíferos arbóreos en relación con los mamíferos terrestres, dado que el desplazamiento entre los árboles le "saca más partido" a la cola (por prensilidad y por balanceo de movimiento y saltos) que en un animal terrestre. Por su parte, el animal con la cola más larga es la jirafa, con una longitud de 2,4 m. Ahora bien, es fácil imaginar que tratándose en sí de un animal muy grande la cosa no tiene mérito, y que en realidad lo que tendríamos que ver es la longitud de la cola en relación a la longitud total de su cuerpo.

De esta manera, el animal que verdaderamente tiene la cola más larga en relación con su cuerpo sería el lagarto asiático de la hierba (Takydromus sexlineatus), un lacértido que vive en el sureste asiático y que ostenta una larguísima cola de 25 cm, que es más de tres veces la longitud de su cuerpo.

Lagarto asiático de la hierba

La autotomía de la cola

Es conocido que ciertas especies de lagartos tienen una interesante técnica para escapar de los predadores: la autotomía de la cola, que consiste en desprenderse voluntariamente de la cola para distraer a los depredadores con el apéndice aún moviéndose mientras el lagarto pone pies en polvorosa. Esta cola se puede regenerar por completo posteriormente. Anatómicamente digamos que la cola está "preparada" para ello, con un disco que divide por la mitad la vértebra por donde la cola se va a desprender.

La autotomía ha aparecido de forma independiente en varias familias de lagartos y también en salamandras. Y aunque la razón defensiva de este proceso está clara y fuera de toda duda, todavía es objeto de estudio abierto ciertas consideraciones evolutivas y ecológicas, esto es, el por qué la autotomía aparece en unas especies y no en otras. Por ponértelo en contexto: parecería que un lagarto que tiene cola prensil no debería desprenderse de su cola porque entonces su forma de desplazamiento por los árboles quedaría seriamente comprometida. Sin embargo, la autotomía de la cola está descrita en lagartos incluso con colas prensiles como los géneros Elgaria y Abronia, ambos ánguidos norte y centroamericanos.

Escinco occidental (Plestiodon skiltonianus) mostrando un ejemplo de autotomía caudal

Pero es menos conocido que la autotomía caudal también aparece entre los Roedores: concretamente ha aparecido en todos los subórdenes conocidos: en al menos ocho de veintinueve familias (especialmente Muridae y Gliridae), 23 de 426 géneros y en 35 de 1.814 especies. En este caso, el estudio de las supuestas "ventajas evolutivas" que puede tener la autotomía es tan arduo como en el caso de los reptiles. En el caso de los Roedores, por ejemplo, la cola no se regenera por lo que como mecanismo defensivo, sólo funcionaría una única vez. Además, los lagartos que autotomizan su cola al menos dejan al depredador un poco de comida, ya que es una cola carnosa, que se mueve aun amputada para distraerlo, pero la cola de los roedores que se autotomiza es muy magra, casi no es comida, y encima no se mueve.

El ser humano y su (no) cola.

Finalizo esta crónica considerando el caso de los humanos. Ninguno de los llamados "grandes simios" poseen cola: ni los chimpancés, ni los bonobos, ni los orangutanes, ni los gorilas ni los humanos. Se ha calculado que nuestros antepasados perdieron su cola hace unos 25 millones de años, dejándonos solo un vestigio en nuestro esqueleto, que es el hueso de la "rabadilla", o coxis.

El coxis es el único rastro de nuestra antigua cola

Podrías pensar que el paso de un estilo de vida arbóreo a otro terrestre bípedo sería el motor ecológico y evolutivo que permitió que nuestra cola se reabsorbiera al ser innecesaria en nuestro modo de vida. Pero la cosa no es tan sencilla: dentro de los grandes simios, observarás que chimpancés y gorilas tienen un estilo de vida semi-arbóreo y semi-terrestre, y una forma de desplazamiento cuadrúpeda aunque son capaces de un bipedismo imperfecto. Y ni chimpancés, ni bonobos ni gorilas tienen cola.

Por otro lado, el orangután tampoco tiene cola y es el más arbóreo de los grandes simios. Por otro lado, si miramos otros monos que se desplazan por el suelo de forma cuadrúpeda como los papiones o los geladas, observarás que ellos sí han mantenido la cola.

Adonde voy es que la pérdida de la cola en los Homínidos no parece estar claramente influida ni por el bipedismo, ni por la forma de desplazamiento terrestre o arbórea. Investigadores chinos han averiguado recientemente cómo funciona el mecanismo genético concreto que reguló la pérdida concreta de nuestra cola pero lo que seguimos sin conocer es qué factores ecológicos o qué presiones evolutivas fueron los que activaron ese mecanismo genético concreto.

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Comentarios

  1. En realidad la famosa cola del pavo real no es una verdadera cola. No son rectrices. La auténtica cola, discreta de color pardo, permanece detrás del abanico el cual podríamos decir que son las plumas del obispillo.

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