El cazador. Depredación y depredadores.

Querida hija: 

Hace algún tiempo, un amable lector chileno me hizo algunas sugerencias sobre temas a tratar en estas crónicas al pie de la chimenea. Entre ellas, se encontraba una sobre el concepto de depredación. Reconozco que he sido perezoso a la hora de ponerme con ello, pero hoy sí te voy a hablar sobre este tema. Como casi siempre que consideramos un tema relacionado con la fauna silvestre, creemos que sabemos mucho, y en realidad no es tanto. 

Cocodrilo capturando una gacela.

En los penosos documentales sobre fauna africana, con los que soy tan crítico creo que con razón, puedes ver imágenes de sobra de leones comiéndose cebras, guepardos acechando gacelas y se han repetido hasta la náusea las imágenes de los cocodrilos comiéndose a los ñúes cuando atraviesan el Río Mara en su migración anual en Kenia. Imágenes muy espectaculares, sí, pero que no explican nada al incauto espectador sobre algo tan simple y complejo a la vez como es la depredación. 

Conceptos básicos sobre la depredación y los depredadores 

Lo primero que debes hacer es diferenciar consumidores y depredadores. El primero es un concepto más general y el segundo, más restrictivo. Todos los animales son consumidores, porque necesitan ingerir un alimento procedente del exterior de su cuerpo para poder sobrevivir. A diferencia de las plantas, que son seres autótrofos, es decir, pueden sintetizar su propio alimento, los animales son seres heterótrofos, es decir, deben ingerir alimentos ajenos a ellos. En ese sentido hablamos de consumidores. 

Clásicamente se hablaba de las “pirámides alimentarias”, en las que los animales descomponedores, los que transformaban la materia orgánica muerta en nutrientes,se encontraban en la base. Y, por encima de ellos, los consumidores primarios (que se alimentan de materia vegetal), los consumidores secundarios (animales que se alimentan de los consumidores primarios) y, en la cúspide, los “superdepredadores”, que pueden alimentarse de cualquier animal situado bajo ellos, y no ser comidos por nadie. Ya empezamos a vislumbrar que los depredadores son un subconjunto de consumidores. 

Pirámide alimentaria clásica

Esta clasificación no ha perdido validez hoy día, pero se ha complementado con una “clasificación funcional” de los consumidores: 

1 –Depredadores verdaderos 
2 –Herbívoros (o Vegetarianos, en sentido más amplio) 
3 –Parasitoides (ponen sus huevos en el interior de otros seres vivos, que son devorados por las larvas tan pronto eclosionan los huevos. Encantador.) 
4 –Parásitos (se alimentan a expensas de un huésped, sin matarlo) 

Podemos definir la depredación, pues, como una interacción biológica entre especies por la cual una, el depredador, se alimenta de otra, llamada presa, implicando la muerte de la presa

Esta definición es ambigua, porque biológicamente hablando tan depredador es un ciervo como un león, ya que los herbívoros pueden matar a las plantas de las que se alimentan, lo que no deja de ser una depredación sobre otros seres vivos. Tal vez por eso se ha lanzado la clasificación funcional, diferenciando los “depredadores verdaderos”. Me centraré exclusivamente en ellos en esta charla. Debes tener claro que los depredadores también pueden ser presas. En la pirámide alimentaria ves cómo el superdepredador, desde la cúspide, puede alimentarse tanto de consumidores primarios como de secundarios. Es relativamente común, por ejemplo, que las águilas reales depreden sobre zorros rojos que son, a su vez, depredadores sobre otras presas. 

La depredación tiene un significado ecológico. Es una transferencia de energía de un nivel a otro. Parte de la energía que circula en nuestro planeta proviene del Sol, y otra parte proviene de las fuerzas interiores del planeta. Parte de esa energía se almacena en los seres vivos y circula dentro y fuera de ellos. Cuando un depredador consume una presa, la energía de ésta pasa a aquel, formando parte de sus procesos metabólicos. Recuerda siempre la Ley de Conservación de la Energía: la energía ni se crea ni se destruye, únicamente se transforma. 

La energía circula entre los seres vivos merced a las cadenas tróficas.

Podemos clasificar a los depredadores de muchas maneras, pero hay dos clasificaciones que destacan sobre el resto: 

Según el número de presas de las que se alimentan: 

Monófagos: se alimentan de un único tipo de presa. Por ello se llaman especialistas. 
Oligófagos: se alimentan de un número reducido de tipos de presa 
Polífagos: se alimentan de un amplio número de tipos de presa. Por eso se llaman generalistas. 

Un ejemplo de depredador monófago sería el oso hormiguero, que se alimenta únicamente de hormigas y termitas. Es un depredador tan especialista que ha sufrido drásticos cambios físicos: un hocico largo y fino que alberga una larga lengua pegajosa para poder penetrar en hormigueros y termiteros y obtener su alimento, así como unas garras masivas, fuertes y poderosas, para poder romper los termiteros más duros. Un ejemplo de depredador oligófago podría ser la garceta común, que se alimenta de peces, anfibios e invertebrados que puedan caer en su ámbito. Tiene un aspecto especializado, con sus largas patas que le facultan a pescar en humedales someros, y un pico largo y fino para apuñalar a sus presas acuáticas, pero no tan especializado como para obligarle a consumir un único tipo de presa. Finalmente, el zorro rojo es un ejemplo clásico de depredador generalista, capaz de alimentarse de cualquier cosa que pueda ponerse a su alcance. 

El oso hormiguero es un ejemplo de depredador especialista

Cuando una presa es abundante y predecible, esto es, es accesible, la selección natural favorece a los especialistas ya que, al diferenciarse los nichos tróficos, se elimina la competencia entre consumidores. 

La otra clasificación que voy a contarte aquí va en función de la relación entre la composición de su dieta y la disponibilidad de presas. Bajo este punto de vista, los depredadores serían: 

Oportunistas: consumen presas en la misma proporción que la oferta de presas. Básicamente comen de lo que haya. 
Selectivos: su consumo de presas está desproporcionado con respecto de la oferta de presas (la selección puede ser positiva o negativa) 

Un depredador, de hecho, puede comportarse como oportunista o selectivo dependiendo de la abundancia relativa de presas en su área de distribución. El búho real, por ejemplo, en toda su área de distribución es un consumidor de una gran variedad de roedores y micromamíferos, lo que lo convierte en un oportunista. Pero en la Península Ibérica, donde el conejo es abundante, casi el 80% de su dieta la constituyen conejos. Aquí, pues, se comporta como un depredador selectivo. 

El zorro rojo es un depredador, a la vez, generalista y oportunista

Probablemente te preguntarás cómo selecciona un depredador sus presas. ¿Un depredador actúa en la Naturaleza como tú actuarías en un restaurante a la carta, eligiendo lo que te apetece y te gusta?. Desde luego en el medio natural la cosa no es tan sencilla como eso, pero sí debes saber que un depredador no elige aleatoriamente sus presas. Existe una estrategia que todos los depredadores, en mayor o menor medida, y esta estrategia consiste en minimizar costos energéticos. 

Cuando los humanos hablamos de minimizar costes, nos referimos normalmente a dinero. Pero en los animales se refiere a energía, mucho más valiosa que el dinero. La caza es una actividad en la que el depredador invierte energía: el llamado tiempo de manipulación, es decir, el tiempo que se tarda en localizar, capturar, manipular y devorar una presa. Y todas estas actividades suponen un gasto de energía. Si un tigre captura y consume un conejo, éste le devolverá sólo una pequeña parte de la energía que ha gastado en capturarlo. Perdería energía y no le compensaría en absoluto. Pero si un tigre caza y devora un ciervo, esto ya es otra cosa. En resumen: 

Un depredador capturará a una presa si, y sólo si la energía que la presa le proporciona en relación al tiempo de manipulación empleado en ella es mayor que la energía promedio que obtiene de su dieta en relación al tiempo medio de manipulación. 

Esta farragosa definición viene a decir que un depredador tomará la decisión de cazar una u otra presa si le va a compensar la energía que gaste en ella con la que va a obtener al consumirla. El cumplimiento o incumplimiento de esta norma tiene una importancia evolutiva: la selección natural favorecerá a los animales que en su búsqueda de alimento maximizan sus beneficios netos (la energía obtenida menos la energía gastada). 

Relación entre el depredador y la presa 

Los especialistas se han preguntado siempre qué relaciones unen a los depredadores con sus presas. Me explico. Dada una determinada abundancia de un depredador y una determinada abundancia de una presa…¿se puede predecir cómo evolucionarán estas densidades con el tiempo? ¿el depredador aumentará su densidad?¿la presa aumentará su densidad? ¿cómo sucederá esto? 

Para entender mejor esta compleja relación, debo hablarte de un concepto ecológico muy importante: la capacidad de carga. Se define la capacidad de carga de un ecosistema o lugar dado como el número máximo de individuos que puede sostener. El alimento no es ilimitado y la cantidad de animales que pueden vivir en un lugar dado depende, en última instancia, de este limite. Eso quiere decir que los animales de ese lugar tenderán a estabilizar su número de tal forma que no superarán la capacidad de carga, es decir, se autorregulan. Esto tiene una consecuencia para depredadores y presas, que tienden a alcanzar un equilibrio numérico entre ellos, el equilibrio depredador-presa, que consiste en que el número de tirios y troyanos va a oscilar entre un cierto límite inferior y un cierto límite superior. En otras palabras, nunca va a haber tantos depredadores como para exterminar a la presa, ni tan pocos depredadores como para que la presa se multiplique por encima del límite. 


El efecto de la depredación sobre una población de presas no es siempre predecible: los individuos presa que han escapado a la depredación a menudo exhiben respuestas que compensan de algún modo la pérdida de individuos depredados. Ante el cambio en la abundancia de una presa en el tiempo, los depredadores presentan dos tipos de respuestas: 

Respuesta numérica: es sencillo. Si las presas disminuyen, los depredadores disminuyen también. Si las presas aumentan, los depredadores aumentarán también. Muchas especies animales se reproducen, o no, en función de una disposición mínima de alimentos. Es un mecanismo de autorregulación puro y duro. 

Ejemplo de respuesta numérica: abundancia de linces y liebres en Canadá.

Respuestas funcionales: otras especies (sin perjuicio de que también exhiban una respuesta numérica), responden al cambio de abundancia de una presa con estrategias diferentes, que varían con su capacidad de matar a las presas, y están influidas por el valor energético de las presas, su disponibilidad o el nivel de atracción (los jóvenes, viejos o enfermos serán más atractivos por requerir menos costes energéticos. 

Hay tres tipos de respuestas funcionales por parte de los depredadores: 

Tipo I: El depredador destruye un porcentaje fijo de la presa en función de su densidad poblacional, hasta que el número de presas consumidas se estabiliza. Es una respuesta típica de depredadores pasivos, como los Cetáceos que consumen zooplancton y fitoplancton: abren la boca y se limitan a dejar que se llene de plancton hasta que se sacian y dejan de consumir más, aunque la densidad de la presa siga aumentando conforme se mueven. 

Tipo II: El número de individuos de la presa atacada y destruida por el depredador se incrementa, pero disminuyendo su ritmo, en función del incremento de la densidad de la presa. En este tipo de respuesta, el depredador necesita invertir un tiempo de manipulación, y alcanza un punto de saturación pues hasta que haga otra captura necesita un tiempo intermedio. 

Tipo III. El depredador tiende a concentrarse sobre la presa únicamente cuando su abundancia aumenta. Es característica, en general, de los vertebrados. El depredador destruye aquella presa que tiene una densidad poblacional por encima de un nivel mínimo. Cuando cambian las densidades, el depredador cambia de presa. Por ejemplo, en Alaska, los osos grizzly se dan un auténtico festín de salmones cuando son especialmente abundantes en la época de las migraciones. El resto del año se alimentan de otras presas.

El oso grizzly exhibe una respuesta funcional del Tipo III

Como ves, las relaciones depredador-presa son complejas. Pese a ello, los especialistas han tratado de encontrar lo que se conoce como modelo depredador-presa. Un modelo de esta clase es un conjunto de ecuaciones matemáticas con las que se puede predecir la abundancia de un depredador y una presa en función de una serie de factores. En mi opinión, es un concepto controvertido. Las matemáticas son, sin duda, el lenguaje en el que están escritos los fenómenos físicos de nuestro Universo, y por eso pueden describirlos y predecirlos con la máxima precisión. Pero no estoy tan seguro de que las matemáticas sean adecuadas para describir conceptos zoológicos. 

Por eso, ningún modelo depredador-presa de los desarrollados hasta el momento es completamente satisfactorio. Estos modelos, para ser “matematizables”, se ven obligados a simplificar excesivamente la realidad, mostrando un sistema que es más artificial que natural. Para ilustrarte este tema voy a hablarte del primero de estos modelos, que sigue siendo hoy el más estudiado y, tal vez, el que mejor se aproxima a la realidad. 

El estadounidense Alfred Lotka en 1925 y el italiano Vittora Volterra en 1926 desarrollaron este modelo de forma independiente el uno del otro. Por eso se conoce actualmente como el Modelo Lotka-Volterra. Ellos llegaron a un sistema de dos ecuaciones diferenciales, cuyo objetivo era predecir las densidades de un depredador y de su presa con el tiempo. Voy a ponerte aquí las expresiones matemáticas, pero no te asustes que conceptualmente se entienden bien: 

Densidad de la presa: 

dH/dt = rH –aHP (1) 

Densidad del depredador: 

dP/dt = faHP –mP (2) 

Donde: 

H = densidad de la presa 
P = densidad del depredador 
r = tasa de crecimiento de la presa 
a = tasa de depredación (eficacia del depredador) 
f = tasa de reproducción del depredador por cada presa consumida 
m = tasa de mortalidad del depredador 

La ecuación (1) dice sencillamente que la densidad de una presa será lo que crezca su población menos lo que se come el depredador. Bastante lógico. La ecuación (2), en cambio, nos dice que la densidad de un depredador es lo que se ha comido el depredador incrementado por una tasa de reproducción que depende de lo que se ha comido, menos los depredadores que se mueren. 

Vamos a sacar más conclusiones de estas ecuaciones: 

En ausencia de depredadores, la densidad de la presa crecerá exponencialmente porque no habrá ningún factor que limite su crecimiento. Por su parte, en ausencia de presas, la densidad de depredadores decrecerá exponencialmente, porque no tienen qué comer. ¿Y qué sucede en coexistencia de ambos dos? Pues que, interpretando gráficamente ambas ecuaciones, obtenemos un comportamiento tal que así: 

Modelo de Lotka-Volterra

Este modelo, como todos, ha sido criticado por su falta de realismo. En primer lugar, sólo se refiere a un depredador y una presa, cuando en la naturaleza existen complejísimas interacciones entre un depredador y varias presas, o entre una presa y varios depredadores. Existe también la competencia intraespecífica e inter-específica, conceptos que no tiene en cuenta. Se considera que la presa tiene a su disposición alimento ilimitado, y el depredador no tiene límite de saturación, con lo que viola la capacidad de carga del medio considerado. 

El lince ibérico regula las poblaciones de conejos y también de otros depredadores

Aparte de estos inconvenientes, como abstracción que ayuda a entender los factores que influyen en el efecto de la depredación, es bastante válida. Por último, debes saber que los depredadores destruyen presas de forma no aleatoria: 

-Recortan el exceso de población 
-Depredan con frecuencia en las zonas marginales del hábitat de las presas, donde son más vulnerables 
-En caso de presas territoriales, los depredadores suelen incidir en los individuos dispersantes, es decir, aquellos jóvenes que abandonan el territorio familiar y vagan en búsqueda de establecer el suyo propio. Es una situación de gran vulnerabilidad para ellos. 

Aspectos etológicos de la depredación 

Finalmente, me gustaría terminar esta explicación hablándote del comportamiento de los depredadores. La Etología es la ciencia del comportamiento animal, y trata de entender sus motivaciones así como los estímulos que hacen que un animal tome una decisión u otra (respuestas). La depredación encierra un fuerte contenido de decisiones: qué comer, cuándo hacerlo, dónde hacerlo, cómo hacerlo. Y la respuesta a estas cuatro preguntas cambia muchísimo en función del depredador que estemos considerando. 

La habilidad de un depredador para detectar, capturar, manipular e ingerir sus presas varía no sólo en función de las adaptaciones particulares del depredador y la presa, sino también de factores como la maduración y la enseñanza de los padres. En la mayoría de los mamíferos y aves depredadoras, los jóvenes aprenden cómo y qué cazar a través del juego. Es frecuente que los adultos capturen una presa viva y la entreguen a los jóvenes para que “aprendan” a manipularla. Los reptiles, sin embargo, tienen la particularidad de que las crías son nidífugas, que deben encontrar su propia comida desde el momento del nacimiento, sin intervención paterna. Deben, pues, reconocer la comida rápidamente en ausencia de experiencia previa, o sea, de forma innata. A pesar de ello, se han realizado experimentos con reptiles que muestran que la experiencia tiene un papel hasta cierto punto, para modificar estas preferencias innatas. 

En las tortugas, por ejemplo, existe una “impronta” o “troquelado” alimentario puesto que su primera experiencia con un alimento determina las preferencias alimentarias del animal en el futuro. Las serpientes Thamnophis radix mantenidas desde el nacimiento con una dieta de lombrices o de peces mostraron al cabo de varios meses una preferencia por los estímulos químicos de la presa que habían consumido. Pero esta serpiente es una especie generalista. Se repitió el mismo experimento con especies especialistas: T. melanogaster, para los peces, y T.butleri, para las lombrices. Estas especies no mostraron ningún incremento de sensibilidad a las presas no deseadas. Del mismo modo aprenden a rechazar presas que les provocan malestar, asociándolas a sus características físicas. 

Coyote capturando un roedor

Con respecto a los mamíferos, se realizó un estudio con 50 coyotes Canis latrans en el Parque Nacional Grand Teton, en Wyoming, EEUU, entre 1977 y 1980. Las presas preferidas por el coyote en este entorno eran los topillos Microtus, las ardillas terrestres Spermophilus armatus y las ardillas de bolsillo Thomomys talpoides, así como saltamontes. Se observó que la depredación de los coyotes constaba de tres series de eventos: detección, captura y consumo de las presas. ¿Qué factores etológicos estructuraban estos eventos? 

Se observaron los siguientes patrones de comportamiento en los coyotes cuando depredaban: 

-Búsqueda 
-Orientación: postura inmóvil orientada hacia la presa localizada 
-Aproximación/acecho: orejas erectas, cuello extendido hacia adelante, cuerpo ligeramente agachado, avance lento de tal forma que la presa no detecta al coyote. 
-Marcha: igual que el acecho, pero a paso más rápido. La presa puede detectar al coyote. 
-Salto: impulso con las patas traseras y golpeo de la presa con las manos. 
-Acoso: persecución a la presa 
-Empuje con la cabeza: el coyote trata de sujetar la presa con la boca con o sin apoyo de las manos. 

La presa siempre era muerta de un mordisco, con o sin sacudidas de la cabeza. Dependiendo de la presa, los patrones de comportamiento predatorio variaban: las ardillas eran acosadas y perseguidas, y con los ratones se usaba el salto y la sujeción con las manos. Se observó también que el hábitat y el tiempo atmosférico influían también en los comportamientos de predación. Los jóvenes usaron las mismas secuencias que los adultos, indicando el aprendizaje realizado.

Comentarios

  1. Muy interesante Eugenio, como siempre.
    Llama la atención cómo algunos depredadores son capaces de diferenciar de forma innata, por instinto, entre una presa adecuada y otra que no lo es.
    El Camaleón Común, por ejemplo, lanza su lengua sin dudar sobre saltamontes, libélulas, moscas, orugas de tenebrio, etc... Sin embargo, por mucho hambre que tenga, no lo hará contra abejas, avispas ni contra orugas de procesionaria. De algun modo nacen sabiendo que son insectos que no les conviene capturar.
    Por otro lado, también indicas que los depredadores "aprenden a rechazar presas que les provocan malestar, asociándolas a sus características físicas".
    Pienso que esta característica se podría aprovechar para evitar ataques de lobos u osos al ganado, mediante el correspondiente proceso de "educación" de los mismos. Es decir, usando ovejas, cabras, terneros o potros como señuelos impregnados en algún producto químico que resulte absolutamente repugnante (por su olor y/o sabor) a los lobos u osos al intentar cazar al señuelo. Con el tiempo, repitiendo la operación con más o menos frecuencia, los lobos/osos acabarían evitando atacar esos tipos de presas y se limitarían a atacar presas salvajes (ciervos, corzos, jabalíes, rebecos, muflones, cabras montesas, conejos, liebres, etc...).
    Ya dirás qué opinas al respecto. Saludos.

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  2. Estimado David:

    Muy interesante tu aportación a este apasionante tema. Indudablemente la Etología no debe quedarse sólo en un ejercicio académico. Tiene un amplio campo de aplicación y la idea que apuntas bien podría intentarse. La mayoría de las razas ganaderas "modernas" han perdido mucho de su instinto defensivo ante depredadores, y habría que probar el hacerlas "indeseables" para los depredadores. Los lobos tienen querencia por su territorio una vez establecida la manada, y como son animales muy inteligentes asociarían en seguida que los rebaños de ovejas que hay en su zona ya no son tan apetecibles.

    Un abrazo

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