Entre la estepa y el desierto: los peces del Mar Caspio

Querida hija:

Es un hecho geográfico básico que el Mar Caspio es el mayor lago del mundo. A pesar de esto, sólo se habla del Caspio para prestar atención a sus yacimientos petrolíferos y al lío de oleoductos que, partiendo de allí, atraviesan zonas inestables políticamente para que en el satisfecho Occidente podamos seguir quemando carbono y destruyendo nuestro planeta alegremente. Pero, como siempre sucede, la fauna es el pariente pobre de cualquier lugar geográfico, y es curioso que nadie tenga interés en saber qué peces viven en las aguas del mayor lago de la Tierra. ¿Cuáles son sus características y su origen?. Hoy te hablaré de ello.

Algunas especies del lado iraní del Mar Caspio


Introducción

El Mar Caspio se encuentra en la mismísima frontera entre Europa y Asia. La orilla que va desde la desembocadura del Ural hasta el Cáucaso pertenecen a Rusia y a la parte europea de Kazajistán, mientras que la orilla que va desde el Cáucaso hasta el Ural por el otro lado es asiática y baña las costas de Azerbaiyán, Irán, Turkmenistán y Kazajistán, y ya tienes a todos los países ribereños de este enorme lago de 371.000 km2.

Mapa del Mar Caspio


Se trata de un lago de agua salina, y sólo por esto algunos autores se hacen un lío y prefieren no considerarlo "lago" sino "mar". Como si no hubiera lagos salados por todo el mundo. Se le denomina "Mar" porque se trata de una reliquia del antiguo Mar Paratethys (junto con el Mar Negro y lo que queda del Mar de Aral, véase la crónica sobre la fauna del Mar de Tethys) y porque con su enorme extensión y agua salina da perfectamente el aspecto marino en aquellas áreas resecas, esteparias (al Norte) y desérticas (al Este) que baña. No hay más.

La salinidad del Caspio es mucho menor que la de cualquier océano de todos modos, y presenta un gradiente norte-sur, que es el mismo gradiente de profundidad: el norte es poco profundo (5-6 metros) y casi casi de agua dulce por la gran influencia de las desembocaduras del Volga y el Ural, y conforme bajamos hacia el Sur el Caspio se hace más salino y más profundo, alcanzando los 1.000 metros de profundidad junto a Irán, en su cierre meridional. El Mar Caspio tiene más volumen de agua que los cinco Grandes Lagos de Norteamérica.

A pesar de tener el aporte de importantes ríos como el Volga, el Ural y el Kura (en Azerbaiyán), la evaporación que sufre su cuenca (situada en un lugar de clima subdesértico) es mayor que el aporte de los ríos. Por tanto, al tratarse de una cuenca endorreica (que no tiene salida al mar) su destino es evaporarse completamente pasados unos cuantos cientos de miles de años. Evidentemente, en el pasado el Caspio fue mucho mayor, constituyendo un super-lago que englobaba al Aral y que a veces se "desbordaba" poniéndose en contacto con el Mar Negro, su "hermano" superviviente del Paratethys. 

El origen del Caspio hay que buscarlo en el antiguo Mar Paratethys


Aunque el Mar Caspio quedó convertido en una cuenca cerrada hace 5,5 millones de años, los movimientos geológicos han provocado repetidos periodos en los que el Caspio se unía y se volvía a separar del Mar Negro y, a través de sus respectivas redes hidrográficas, tuvieron importancia para configurar la ictiofauna, además de otro río que unía el Caspio al Aral desde hace 5.000 años hasta que se desecó en tiempos históricos, y que tuvo gran influencia en la configuración de la fauna íctica del Mar de Aral.

Simplificando mucho, los peces del Caspio tienen un doble origen: primero, peces cuyos antepasados eran peces del antiguo Paratethys que quedaron aislados cuando este mar se acabó cerrando y desecando, y segundo, una migración de peces del Mediterráneo cuando el Paratethys aún estaba comunicado con el Mediterráneo antes de cerrarse el arco alpino, que fue lo que acabó separándolos.

Costa del Mar Caspio en Aktau, Kazajistán


Caracterización de la ictiofauna del Mar Caspio.

Están definidas en el Mar Caspio 159 especies y subespecies de peces, pertenecientes a 60 - 62 géneros (dependiendo de la consideración taxonómica) en 19 familias. La tasa de endemismo es del 62% de los géneros, bastante elevada y lógica teniendo en cuenta que se trata de un lago cerrado. Si consideramos los géneros, las familias mejor representadas son: Cyprinidae (Cypriniformes), con 27 géneros, y Gobiidae (Perciformes), con 12, estando las restantes familias representadas con entre uno y tres géneros.

Muestra de peces del Caspio


De estas especies y subespecies, 115 son indígenas, o autóctonas, pertenecientes a 52 géneros de 15 familias, y son introducidas 28 especies, de 18 géneros en 14 familias. Si consideramos el nivel de especies, las familias más representadas son tres: Gobiidae, con 35 especies, Cyprinidae, con 32 especies y subespecies, y Clupeidae (Clupeiformes), con 22 especies y subespecies.

Antes de seguir avanzando con el tema, quiero que entiendas estas tres familias de peces y las conozcas puesto que las familias de peces suelen ser más desconocidas o diferenciarse menos que las familias de vertebrados terrestres.

Familia Gobiidae: o sea, alberga un conjunto de peces denominados "gobios". Esta es una de las ocho familias del Orden Gobiiformes, peces fundamentalmente marinos pero que tiene un 10% de especies de agua dulce. Son peces bénticos, que pasan el tiempo en el fondo y suelen excavar galerías y madrigueras y para ello se ayudan de sus dos fuertes aletas pectorales, bien desarrolladas. No tienen una vejiga natatoria como tal y por eso no pueden regular bien su flotabilidad, de ahí su vida en el fondo marino/fluvial.

Benthophilus leobergius


La familia Gobiidae es la mayor del Orden, y alberga el grueso de las especies. Son peces pequeños, de menos de 10 cm de longitud, tienen unos característicos ojos saltones y su característica principal es la fusión de sus aletas pélvicas formando una especie de disco tipo ventosa que sirve al animal para fijarse a un sustrato del fondo. Son tanto carnívoros (de invertebrados acuáticos) como herbívoros.

32 de las 35 especies de gobios presentes en el Mar Caspio son endémicas de este lago, destacando especialmente 16 especies del género Bentophilus, que consta de 18 especies en total y es el género de gobios más representado en el Caspio. Los gobios tienen aquí también tres de los cuatro géneros endémicos de este lago: Anatirostrum (con su única especie A. profundorum), Hyrcanogobius (con su única especie H. bergi) y Chasar (con su única especie C. bathybius). Algunos autores incluyen este último género en el género Ponticola, que no es endémico.

Caspiosoma caspium


Familia Cyprinidae: es esta una de las grandes familias del orden Cypriniformes, peces fundamentalmente de agua dulce que constituye el mayor orden de peces fluviales de Eurasia, junto con Siluriformes. Están ausentes tanto de Australia como de Sudamérica. Los cipriniformes se caracterizan por tener una sola aleta dorsal y ausencia completa de dientes, característica suplida por unas estructuras llamadas "dientes faríngeos".

Romanogobio albipinnatus


Dos tercios del Orden se ubica en la familia Cyprinidae, que "grosso modo" comprende las carpas, los carpines y los barbos. Esta familia es tan grande que se subdivide en 13 subfamilias, siete de las cuales están presentes en el Mar Caspio, la más numerosa de las cuales en este Mar es Leuciscinae. En total, hay en el Mar Caspio diez especies y subespecies endémicas dentro de los ciprínidos. Un ejemplo de ciprínido endémico es Vimba persa, de importante interés pesquero en Irán. En general, los ciprínidos suelen tener interés comercial, si bien no tanto como el siguiente grupo.

Vimba persa


Familia Clupeidae: el Orden Clupeiformes se caracteriza por tener una cola homocerca (dos mitades iguales que no constituyen prolongación de la columna vertebral), escamas cicloideas, ausencia de radios espinosos y unión entre la vejiga natatoria y el tubo digestivo. Es un orden conocido por englobar a las sardinas, los arenques, las anchoas y algunas otras especies menos conocidas. La familia Clupeidae es una de sus seis familias, y engloba a las sardinas, los arenques y las alosas.

Tres especies de Clupeonella del Caspio


Precisamente puedo decirte que todos los clupeidos del Mar Caspio son endémicos de este mar. Y destacan las alosas, cuyas 18 especies y subespecies (todas endémicas) del género Alosa es el mayor representante caspiano de esta familia. El otro género presente, Clupeonella, tiene cuatro especies. Los clupeidos son el grupo de peces del Caspio con mayor interés pesquero (de los esturiones te hablaré más adelante), puesto que las cuatro especies de Clupeonella, denominadas localmente "Kilka" constituyen las más pescadas pero, al igual que le pasa a la mayoría de peces pesqueros del Caspio, la sobrepesca les está afectando mucho, pues en 1975 se pescaron 300.000 toneladas de kilka contra 50.000 en 2003. 

Curiosamente, respecto de las alosas, a pesar de ser los clupeidos más numerosos en especies, sólo la dolginka (Alosa braschnikowi braschnikowi) tiene interés comercial.

Alosa braschnikowi


Existen dos salmónidos no sólo autóctonos sino también endémicos del Mar Caspio: la trucha del Caspio (Salmo caspius) y el salmón del Caspio (S. ciscaucasicus), que hasta 1967 era considerado una subespecie de la trucha común S. trutta. Los salmónidos del Caspio están amenazados porque, como en todas partes, los salmones americanos del Pacífico (género Oncorhynchus) han sido introducidos para los pescadores. Siempre la misma historia.

Trucha del Caspio representada en un sello de Azerbaiyán


El Mar Caspio es normalmente conocido por sus esturiones. Como ya le dediqué una Crónica a los esturiones y la industria del caviar (para la que el Caspio es La Meca), no voy a extenderme mucho. Sólo decirte que existen cinco especies de esturiones autóctonos del Caspio: el esturión ruso (Acipenser gueldenstaedtii), el esturión bastardo (A. nudiventris), el esturión persa (A. persicus), que además es el único esturión endémico del Caspio, el esturión rutenio (A. rutenus) y el esturión estrellado (A. stellatus), siendo el esturión siberiano (A. baerii) el único que ha sido introducido en el Caspio y no es indígena.

Esturión persa. Ilustración: Paul Vecsei


Caracterización ecológica de los peces del Caspio

Aunque parezca que el Mar Caspio es monótono, en realidad presenta una gran variedad de hábitats para sus peces: aguas más salobres y menos salobres, más profundas o menos profundas, áreas pelágicas y costeras, desembocaduras y deltas de los ríos...etc. Todo ello desemboca en la variedad de peces que hay en la actualidad, de los que claramente los gobios y los clupeidos han experimentado una radiación adaptativa. Ecológicamente hablando, existen seis categorías de peces caspios: 

- Los peces de agua dulce, con poca o ninguna tolerancia a la salinidad. En el Caspio son 25 especies, la mayoría de los cuales son Cyprinidae y Cobitidae.

- Los peces de origen marino pero que tienen representantes adaptados al agua dulce: fundamentalmente Lotidae y Percidae en el Caspio.

- Los peces semi-anádromos, que desovan en aguas dulces pero se alimentan en aguas salinas: en el Caspio 14 especies 

Peces del Caspio en sellos iraníes


- Los peces anádromos, que desovan en aguas dulces pero se alimentan en el resto de aguas del Caspio: 17 especies, fundamentalmente Cyprinidae, Coregonidae, Acipenseridae, Salmonidae y Petromyzontidae.
¿Petromyzontidae?, pues sí, en el Caspio hay una lamprea endémica, que constituye el cuarto género endémico del Caspio (acuérdate que los otros eran de gobios): la lamprea del Caspio (Caspiomyzon wagneri).

- Los peces estuarinos: habitan exclusivamente áreas deltaicas y las zonas someras adyacentes, con 16 especies la mayoría de las cuales (14), son gobios.

- Los peces "marinos", que habitan en aguas abiertas y son los más pelágicos. En el Caspio son 44 especies y subespecies: 22 Gobiidae, 19 Clupeidae, 1 Atherinidae, 1 Syngnathidae y 1 Percidae, todos ellos endémicos de la Cuenca del Caspio.

Vendedora de esturiones en Turkmenbashi, Turkmenistán


Si tomamos el origen zoogeográfico de los peces del Caspio, podemos agruparlos en los siguientes orígenes:

- Origen Ponto-Cáspico: serían los peces más autóctonos y antiguos, propios de los Mares Negro, Caspio y Aral. Son descendientes y reliquias de antepasados que vivieron en el antiguo Paratethys y tienen el mayor grado de endemismo en esta zona y una zona que actuó en su momento como refugio glacial. La mayoría de las especies del Caspio son Ponto-cáspicas.

- Origen Paleártico: serían peces que llegaron a la región Ponto-Cáspica a través de los ríos eurasiáticos, y por tanto serían inmigrantes naturalizados. Por ejemplo, los silúridos (aquí representados por Silurus glanis), y algunos ciprínidos como Capoeta, Barbus cyri, Luciobarbus capito, L. caspius o Alburnus)

- Origen exótico: introducidos por la mano humana, algunos ejemplos son: la anguila (Anguilla anguilla), el pez espátula americano (Polyodon spathula), el pez dorado o carpín (Carassius auratus) o la omnipresente trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss)

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