Las avispas: las "panteras" del mundo insectil.

Querida hija:

Solemos contraponer las avispas a las abejas. Las abejas son "cuquis", tiernas, útiles y bonitas mientras que las avispas son peligrosas, desagradables, agresivas e inútiles. Como suele suceder con la visión antrópica del mundo animal, es una visión llena de tópicos e inexactitudes. Está claro que a nadie le gusta que le pique una avispa sobre todo si es alérgico pues la picadura de la avispa puede llevarle a la muerte...exactamente igual que si te pica una abeja. Te sorprendería saber la gran utilidad que tienen las avispas en el mundo animal, pues son de las mejores controladoras de insectos-plaga agrícolas merced a su papel ecológico de depredadoras. Te van a sorprender.

Variedad de especies de avispas

¿Quiénes son las avispas?

Las avispas pertenecen al Orden Hymenoptera, que con sus 320.000 especies es uno de los cuatro Órdenes Hiper-diversos dentro de los insectos, con Coleoptera (350.000 especies). Lepidoptera (150.000) y Diptera (120.000). Los himenópteros son conocidos por agrupar a los verdaderos insectos sociales, denominados "eusociales": las abejas, las hormigas y, sí, las avispas. Existe la idea de que mientras las abejas son sociales, las avispas son solitarias y no es así: hay abejas solitarias y sociales, del mismo modo que hay avispas solitarias y sociales. El cuarto gran grupo de insectos eusociales, las termitas, no son himenópteros sino isópteros, como te dije en la crónica que les dediqué en su momento.

Situación filogenética de las avispas en Apocrita y Aculeata

Dentro del Orden Hymenoptera las avispas se agrupan una vez más con las abejas y las hormigas en el suborden Apocrita, que engloba a los himenópteros que presentan la famosa "cintura de avispa", un fuerte estrechamiento representado por una "pieza" denominada "pecíolo", que no es más que el primer segmento del metasoma. Aprovecho para recordarte que, en los insectos, el metasoma es la parte intermedia de las tres que componen la estructura corporal, siendo las otras dos el Prosoma y el Mesosoma.

A su vez, el suborden Apocrita se divide en dos grupos. El primero es parafilético (no se origina en un antepasado común), y engloba al grueso de las llamadas "avispas parásitas" de las que luego te hablaré. Este grupo se llama Parasitica, y otro grupo, éste sí monofilético y por tanto "natural" denominado "Aculeata", en el que el ovipositor (una pieza mediante la cual las hembras depositan sus huevos) se ha modificado en forma de aguijón que puede inyectar veneno. Aquí tenemos una vez más a las abejas, las avispas y las hormigas.

Estos himenópteros con aguijón (sólo las hembras tienen aguijón, en realidad), han ido experimentando diferentes caminos evolutivos y muchas especies han perdido dicho aguijón (fundamentalmente hormigas) pero como sus ancestros sí lo tenían, siguen teniendo su clasificación en Aculeata. Dentro del grupo de himenópteros con aguijón se definen 28 familias, siendo Vespidae la familia que alberga a las avispas genuinas y verdaderas.

Avispa picando y mostrando su aguijón

Como buenos himenópteros, las avispas disponen de dos pares de alas en los que el ala anterior es mucho más grande que la posterior, casi rudimentaria, dando la impresión de que tienen dos alas. Existen unas 4.200 especies de avispas distribuidas por todo el mundo, de las que hay descritas 162 en España, pero son más abundantes y diversas en las regiones tropicales. La distinción "técnica" o morfológica que individualiza a Vespidae es que el pronoto está extendido lateralmente hasta la tégula (el pronoto y la tégula son dos "escleritos", o piezas córneas que recubren el tórax del animal), por presentar espinas en la zona genital de los machos y porque las hembras ponen sus huevos siempre en celdas vacías.

Dentro de la familia Vespidae, se distinguen seis subfamilias:

- Euparagiinae: un grupo relicto compuesto por diez especies, todas del género Euparagia, distribuido en áreas desérticas del Suroeste de los EEUU y el norte de México. Son solitarias y anidan en el suelo.

Euparagia scutellaris

- Masarinae: subfamilia cosmopolita pero con mayoría de especies en el Hemisferio Sur con 347 especies en 14 géneros, todas solitarias y anidan en el suelo en nidos construidos de lodo. Son avispas que se alimentan de polen y néctar como las abejas y por eso reciben el nombre de avispas del néctar y son por ello buenas polinizadoras.

Celonites abbreviatus. Foto: Hank Wallays

- Eumeninae: cosmopolita, con 3.500 especies en 150 géneros. Todas las especies son solitarias o sub-sociales y anidan en el suelo, en agujeros de la madera o en nidos de barro. Son las llamadas avispas alfareras.

Avispa alfarera gigante Delta unguiculatum

- Stenogastrinae: subfamilia indomalaya, con 50 especies en 6 géneros. Presentan rangos sociales y construyen nidos de papel o barro en sitios protegidos. Se distinguen por haber perdido la capacidad de plegar sus alas longitudinalmente como hacen todas las demás avispas, y lo hacen como las abejas, cruzándolas a la espalda.

Parischnogaster mellyi. Foto: David Baracchi

- Polistinae: cosmopolita, con 1.100 especies en 25 géneros, y son las avispas que hacen nidos de papel masticando fibras vegetales más propiamente, y que tiene su centro de biodiversidad en la región Neotropical. Son eusociales y viven en colonias.

Avispa del género Polistes. Foto: Muhammad Mahdi Karim

- Vespinae: aquí se encuentran las avispas y avispones más comunes y conocidas, aquellas en las que pensamos cuando hablamos de avispas, desde la avispa común que todos hemos visto en áreas con cierta humedad y que nos amargan la vida en la piscina, el gran y magnífico avispón europeo o la maligna e introducida avispa asiática, que causa estragos ya en toda Europa. Esta subfamilia es Holártica e indomalaya y está formada por especies eusociales que hacen nidos de papel. Se reconocen cuatro géneros: Vespa, Vespula, Dolichovespula y Provespa. Unas 80 especies en total.

Avispón europeo Vespa crabro. Foto: Richard Bartz

En la Península Ibérica están presentes cuatro de estas subfamilias: Masarinae, Eumeninae, Polistinae y Vespinae.

Biología y ecología

Como has visto, el primer mito sobre las avispas ha caído: que son solitarias. Muchas especies son sociales, y se estructuran en torno a una reina y un cierto número de obreras, parientes de la reina, con diversos grados de esterilidad. En las regiones templadas, las colonias mueren usualmente durante el invierno por lo que son anuales. Hacia el final del verano surgen las que serán nuevas reinas y los machos con los que se van a aparear: como sucede en la mayoría de los himenópteros, la determinación del sexo vendrá por la fertilización o no de los huevos. Si el huevo es fertilizado, surgirá una hembra diploide, esto es, con la dotación cromosómica del padre y de la madre. Si no es fertilizado, surgirá un macho haploide, con una única dotación cromosómica.

Durante el invierno, la nueva reina hibernará en algún lugar protegido hasta que en primavera fundará su colonia.

Ciclo de vida de una avispa social. Fuente: nbcenvironment.co.uk

Cuando te hice el repaso a las subfamilias de avispas, ya te apunté que hay tres grandes tipos de nidos: nidos de papel, fabricados por una pasta de celulosa a base de masticar plantas, y que es el más típico para las avispas sociales, nidos a base de celdillas de barro (las avispas alfareras) y sencillos huecos o agujeros en el suelo o en árboles/grietas.

Excepto un grupo de especies nectarívoras, la gran mayoría de las avispas son depredadoras y se alimentan de otros insectos e incluso de carroña de vertebrados. A las larvas, en sus celdas o madrigueras, se les alimenta dándoles larvas de otros insectos que son previamente capturadas y muertas mediante el aguijón venenoso. Este es el aspecto clave que le da importancia ecológica a las avispas, puesto que controlan la población de insectos herbívoros que pueden convertirse en plagas agrícolas o forestales. Por muy desagradables que nos parezcan las avispas, están realizando como depredadoras la misma función que el lobo o el lince entre los mamíferos. Si, además, unimos a esta labor controladora de plagas la polinización de cultivos que realizan las especies nectarívoras, nos encontramos con un grupo clave de insectos, muy importantes.

Avispa parásita Ammophila procera con una oruga que ha capturado. Foto: Michael Moore

Por otro lado, tienes que tener claro que las avispas, a su vez, no se convierten en plagas porque ellas son presa de otros animales. En la Península Ibérica, por ejemplo, son depredadores habituales de avispas el abejero europeo (Pernis apivorus), el abejaruco (Merops apiaster), el alcaudón dorsirrojo (Lanius collurio) o los pájaros carpinteros, que también se alimentan de sus larvas puestas al descubierto con sus picotazos en los árboles. El único problema que las avispas causan a los humanos es su dolorosa y peligrosa picadura. Para evitarla, tienes que aplicar la receta de siempre: estar atenta y mantener la distancia con una avispa, sin molestarla.

A este respecto, me gustaría llamarte la atención sobre la coloración aposemática de muchas especies de avispas: colores y diseños de vivo contraste y llamativos para indicar su toxicidad y peligrosidad. Ya sabes: soy venenosa, aléjate de mí.

Mosquero saucero (Empidonax traillii) comiendo una avispa. Foto: Ron Dudley

Por otro lado, se han realizado estudios en lugares como Brasil para determinar en qué grado ciertas especies de avispas pueden ser indicadoras de calidad ambiental de un ecosistema dado como bosques de ribera. En concreto se encontró que Pseudopolybia vespiceps y Polybia fastidiosuscula se correlacionaban positivamente con el buen estado del bosque, mientras que por el contrario Myschocittarus drewseni era un claro indicador de hábitats degradados.

Las avispas parasitoides: unas pinceladas

Tanto en español como en inglés (parasitoid wasps) se denominan "avispas" a un enorme grupo de himenópteros cuyo ovipositor no se ha modificado en forma de aguijón, y siguen un estilo de vida denominado "parasitoide", en el cual no es el animal adulto el que lleva una vida Parásita con respecto a un huésped, sino que deposita sus huevos dentro o sobre el forzoso huésped de tal forma que la larva, al eclosionar, se alimentará del cuerpo del huésped...muerto...o vivo.

Como ya has aprendido, las verdaderas avispas son los himenópteros pertenecientes a la familia Vespidae y, por tanto, las "avispas" parasitoides no son en realidad avispas como tales. No obstante, su denominación vulgar está tan extendida y son también himenópteros, que me parece interesante que las conozcas y sepas algunas cosas básicas sobre ellas.

Aleiodes indiscretus se dispone a poner sus huevos dentro de una oruga de polilla gitana (Limandria dispar). Foto: Scott Bauer.

Lo primero que tienes que saber es que, dentro del Orden Hymenoptera, la forma de vida parasitoide es la mayoritaria y comprende el 75% de sus 320.000 especies, esto es, 240.000 especies. Podemos decir que el parasitismo o parasitoidismo es la fuerza que ha moldeado la fantástica diversidad de los himenópteros. Esta forma de vida está prácticamente presente en todas las familias del Orden, y los fenómenos de co-evolución están a la orden del día porque es muy frecuente que un parasitoide haya co-evolucionado con un único huésped, del cual dependen para el desarrollo de sus larvas.

Pero las avispas parasitoides no sólo "atacan" a otros insectos sino también a plantas, provocando en ellas ciertos tumores denominados "agallas", en el interior de los cuales se alimentan las larvas. Reciben el nombre genérico de "avispas de las agallas". Las avispas parasitoides están concentradas sobre todo en Aculeata (¿recuerdas?, los himenópteros con ovipositor modificado en aguijón), y fuera de Aculeata, en las superfamilias Ichneumonoidea, Cynipoidea y Chalcidoidea. Si bien las avispas parásitas se encuentran en un total de doce superfamilias, son especialmente abundantes en las que te he mencionado, con 100.000 especies en Ichneumonoidea y Cynipoidea.

Rhyssa persuasoria taladrando una corteza con su ovipositor. Foto: Pawel Strykowski

Tal vez las avispas parasitoides más conocidas sean los icneumones gigantes de la especie Rhyssa persuasoria, situada en la familia Ichneumonidae, subfamilia Rhyssinae, que está extendida por todo el mundo a excepción del Neotropical. Es el mayor icneumón de Europa, teniendo los machos una longitud de entre 10 y 20 mm, y las hembras entre 20 y 40 mm, con un larguísimo ovipositor de la misma longitud que el cuerpo. Estos icneumones viven normalmente en bosques, y la hembra va prospectando la superficie de las ramas hasta encontrar, de una manera bastante misteriosa, el lugar exacto donde la víctima está oculta bajo la corteza o la madera. Entonces introduce el ovipositor "taladrando" la madera hasta "pinchar" de una forma exacta y quirúrgica a la larva durmiente, e inoculándole su mortal huevo.

Las víctimas de R. persuasoria son fundamentalmente larvas de sirícidos (otros himenópteros conocidos como "avispas de la madera"), así como larvas de escarabajos cerambícidos.

Las avispas parasíticas son una extraordinaria arma biológica utilizada frecuentemente como una forma natural de controlar plagas agrícolas, al destruir a las larvas de insectos que luego devorarán cultivos humanos.

MÚSICA RECOMENDADA: James Newton Howard - El avispón verde

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