El puma: el retorno del "pequeño gran" felino.

Querida hija:

El puma es el vertebrado de mayor distribución en el Hemisferio occidental. Un verdadero todoterreno que lo mismo aparece en bosques boreales de montaña, que en zonas desérticas que en las estepas patagónicas y uno de los felinos símbolo del continente americano. El puma sufrió el mismo destino que todos los grandes depredadores: persecución, acoso y exterminio por parte del ser humano, que lo ha extirpado de las áreas más humanizadas del continente americano. Pero algo se mueve en los últimos tiempos, pues el puma reconquista calladamente lo que siempre fue suyo. Vamos a conocer al "león americano".

Aspecto general de un puma. Foto: Evgeny555

Quién es el puma

En efecto, podríamos decir que el puma es el equivalente ecológico americano del leopardo en el Viejo Mundo: un felino de tamaño mediano-grande con una extraordinaria flexibilidad y capacidad de adaptación a toda clase de hábitats. Si el leopardo se extiende desde las praderas sudafricanas hasta el Ussuri ruso, pasando por bosques tropicales secos y húmedos, por montañas y regiones áridas, el puma (Puma concolor) es un felino panamericano que se extiende desde el Norte de la provincia canadiense de Columbia Británica hasta el Estrecho de Magallanes, ocupando prácticamente todos los biomas americanos excepto las regiones árticas. Asombroso.

Algunos hechos básicos sobre el puma. Infografía: Roger Hall

La familia Felidae se divide en dos subfamilias: los Panterinos, que incluye a los mayores felinos: el león, el tigre, el leopardo, el jaguar, el leopardo de las nieves y la pantera nebulosa, todos ellos capaces de rugir, y el resto de félidos, que se agrupan en la subfamilia Felinae, de tamaño mediano y pequeño e incapaces de rugir aunque sí de ronronear. Aquí es donde se ubica el puma, que al ser el mayor de los Felinae podemos definirlo como el "gran pequeño" félido. O sea, el mayor de los pequeños.

Dentro de su subfamilia, el puma se encuadra en el linaje genético del puma, que incluye además del puma, al yaguarundi (Puma yaguarundi), congénere y también neotropical, y el guepardo (Acinonyx jubatus), afroasiático.

Árbol taxonómico de los Félidos, mostrando la ubicación del linaje del puma

Se trata de un felino de entre 70 y 90 cm de altura, una longitud cabeza + cola de machos adultos de 2,7 m (la cola oscila entre 0,7 y 1 m) y un peso máximo promedio de entre 65 y 80 kg, si bien los ejemplares tropicales suelen ser más pequeños, y cuanto más ascendemos en latitud se hacen más grandes: en Patagonia el peso máximo llega a los 100 kg. La hembra es algo más pequeña que el macho. Su color es marrón-crema uniforme, sin manchas ni rayas, sólo aparecen manchas cuando son cachorros. En ambos belfos aparecen sendas zonas de color oscuro, muy características. El puma no puede ser confundido en América con ningún otro felino silvestre. 

Su color leonado le valió desde los tiempos de la Conquista el nombre de "león americano" o "león de montaña", mientras que "puma" es un préstamo del quechua y cougar, palabra con la que se designa en inglés, es un préstamo que les llegó a través del francés - portugués - tupí.

Área de distribución del puma

Como podrás imaginarte en una especie de tan amplia extensión geográfica, tradicionalmente se le dividió nada menos que en 32 subespecies, basadas la mayoría en criterios morfológicos muy subjetivos que apenas podían sostenerse. Con la llegada de los estudios moleculares, esto se ha simplificado muchísimo (al igual que sucedió con el tigre), y finalmente en 2017 el Grupo de Felinos de la IUCN propone únicamente dos subespecies:

- Puma sudamericano P. c. concolor, extendido en América del Sur

- Puma norteamericano P. c. couguar, en Norte y Centroamérica. Actualmente se disputa si los pumas que viven en la parte noroeste de Sudamérica pertenecen a la subespecie norteamericana o a la sudamericana.

Al igual que sucedió con la taxonomía del tigre, al puma se le reconocen seis linajes genéticos para estas dos subespecies, y los especialistas discuten sobre si hay que elevarlas a rango de subespecies:

- Puma del este de América del Sur (P. c. anthony), este de Brasil y Paraguay, Uruguay y nordeste de Argentina.

- Puma argentino (P. c. cabrerae), en Bolivia, oeste de Paraguay y noroeste/centro de Argentina.

- Puma del norte de América del Sur (P. c. concolor): Venezuela, oeste de Brasil, Perú, Norte de Bolivia, Guayanas.

- Puma centroamericano (P. c. costaricensis), en Nicaragua, Costa Rica y Panamá

- Puma norteamericano (P. c. couguar), América del Norte hasta Nicaragua

- Puma austral (P. c. puma): Chile, oeste y sur de Argentina.

Origen y breve historia

Los félidos surgieron como familia en algún lugar de Asia hace 11 millones de años. Se cree que hace unos 8 millones de años un ancestro de pumas, yaguarundis, linces, gatos de Bengala y guepardos pasó a América del Norte a través del Puente de Beringia. Aquí evolucionó el puma, que tiene origen inequívocamente americano al igual que el jaguar por su parte, hace entre 8 y 5 millones de años en el Mioceno final. Estos datos se infieren de la distancia genética con respecto de sus parientes más próximos, toda vez que los fósiles más antiguos que se conocen del puma tienen 300.000 años, en Norteamérica.

En Norteamérica el puma no debió tenerlo fácil al tener que vérselas con competidores de la talla del guepardo americano (Miracinonyx trumani), el tigre dientes de sable (Smilodon fatalis) o el león americano (Panthera atrox). Cuando surgió el Istmo de Panamá, hace entre 2 y 4 millones de años, el puma pasó a América del Sur como parte del Gran Intercambio Americano, y ya para entonces debía ser un animal plenamente adaptable a toda clase de hábitats porque de lo contrario no habría ido demasiado lejos de su Norteamérica originaria.

El león americano y el tigre dientes de sable debieron ser formidables competidores del puma

El caso es que el genoma analizado de pumas norteamericanos nos indica que son todos muy similares genéticamente, o sea, que descienden de un único antepasado común lo que no tiene sentido si se trata de la población originaria, en la que esperaríamos una gran variedad de linajes genéticos, no uno solo. Al parecer, el puma se extinguió en América del Norte hace 10.000 años en el mismo proceso que se llevó por delante a la Megafauna Norteamericana.

Pero no se extinguió en América del Sur. Se cree que los pumas norteamericanos actuales descienden de una recolonización por parte de pumas sudamericanos que "retornaron" al Norte hace unos 8.000 años. Algunos especialistas teorizan que el puma pudo surgir como especie de un centro de diversidad genética situado en Brasil y con una antigüedad de entre 200.000 y 300.000 años, esto es, tendría un origen sudamericano y habría colonizado posteriormente Norteamérica y no al revés. Lo que pasa es que esto no cuadra con los fósiles norteamericanos de hace 300.000 años, que apuntan fuertemente a un origen norteamericano (aunque luego se extinguieran allí y fueran repoblados desde Sudamérica, que eso es otra cosa distinta).

Antes de la llegada de los europeos a América, no hay constancia de que existieran conflictos de convivencia entre el puma y las poblaciones aborígenes americanas ni que éstos hayan extirpado al puma de parte alguna del continente. Se cree que fue el explorador español Alvar Núñez Cabeza de Vaca el primer europeo en observar un puma cuando llegó a Florida en 1528. 

"Jaguar y puma". Conde de Buffon: Histoire naturelle générale et particulière, Vol. 8 (1770) 

Pero, como siempre, fueron los colonos anglosajones los primeros en declarar la guerra al puma al considerarlo un peligro para su ganado europeo y para sí mismos, toda vez que los humanos occidentales (especialmente los anglosajones) no toleran la proximidad de carnívoros mayores de una comadreja por creer que el mundo les pertenece a ellos. Así, la colonia británica de Connecticut fue la primera en ofrecer recompensas por cada puma muerto en 1684, seguida por Massachussetts en 1742 y, ya con los EEUU independientes, Pensilvania en 1807 y Oregón en 1843. 

El resultado fue que el puma fue extirpado de la mitad oriental de América del Norte, la más antropizada: en 1881 el puma es exterminado de Vermont, en 1891 de Pensilvania, y en general hacia 1900 de todo el lado este del Mississippi y de la región canadiense correspondiente, donde Columbia Británica ya ofrecía recompensas por puma muerto en 1910. La única excepción a esta norma la constituye la población de pumas de Florida, que allí se conoce con el nombre de "pantera de Florida", y es la única población reproductivamente estable que existe en la mitad oriental de Norteamérica.

Puma cazado en el siglo XIX. Foto: Vermont Historical Society

En Argentina, la otra gran región "europeizada" del continente americano se siguió un proceso similar, con el resultado de que a mediados del siglo XX el puma había sido extirpado de toda la región central y oriental del país, el imperio de las vacas y los pastizales, y relegado a las faldas de los Andes, al inhóspito Chaco y a las inmensidades patagónicas.

Como siempre, las sociedades evolucionan apoyándose en la Ciencia (aunque políticos y cazadores siempre se mantienen anclados en el pasado), y hacia 1934 se empieza a estudiar científicamente al puma y su papel ecológico en los EEUU. Y a partir del fin de la Segunda Guerra Mundial el sistema de recompensas va desapareciendo y el puma es declarado "especie cinegética", estatus que sigue en pie hoy día en la mayoría de los territorios donde vive.

Sin embargo, a finales del siglo XX se produce el cambio social hacia la Naturaleza y los grandes depredadores, y en 1990 se prohíbe la caza del puma en California, y a partir de 1996 queda oficialmente protegido en Brasil, Bolivia, Chile, Perú, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá, Paraguay, Surinam y Uruguay. Argentina permanece, junto con los EEUU y Canadá, como los únicos países donde se permite su caza, aunque la caza ilegal continúa en todo el continente por supuesto.

Pero esto no acaba así. El puma, al igual que le sucede al lobo, está reconquistando muchos de los lugares de donde fue extirpado en el pasado, merced a una dinámica poblacional expansiva ayudada por el abandono rural, el envejecimiento de los cazadores y, en general, una actitud social más tolerante con respecto de la vida silvestre. Así, en toda la mitad oriental de Norteamérica pumas procedentes de las Montañas Rocosas han ido poco a poco infiltrándose y dispersándose por aquellos territorios usando caminos humanos de forma nocturna y cuando la actividad humana es mínima. 

Puma usando una tubería para desplazarse. Foto: Denis Callet

Está confirmada la presencia de pumas en Quebec, en Nebraska se calcula una pequeña población de entre 15 y 22 individuos, en 2000 se constató la presencia del primer puma en Illinois desde 1860, un proceso que se repite en la práctica totalidad de los estados norteamericanos orientales, bien es cierto que se trata de animales solitarios y divagantes, que aún no acaban de refundar poblaciones estables y reproductivas, pero todo se andará. No me cabe la menor duda.

Por su parte, Argentina está viendo cómo el puma recoloniza las Pampas. Durante los años 1970 se restablecieron en la sierra bonaerense de Ventana, y con el "boom" de la soja en los años 1990 y la consiguiente disminución de ganado y abandono rural, el puma ha ido recolonizando las Pampas, registrándose la presencia del puma en 70 partidos de la Provincia de Buenos Aires, así como en el Sur de Córdoba y de Santa Fe. El Espinal parece ser la nueva fortaleza del puma en el centro de Argentina.

Biología y ecología

Como es normal en la inmensa mayoría de los felinos, el puma es un animal solitario que marca territorio mediante marcas de orina y heces para comunicarse entre sí, siendo los territorios de los machos más grandes que los de las hembras, englobando varios de éstas. Estos territorios varían en extensión dependiendo de la geografía y la disponibilidad de presas pero suelen ser grandes, entre 150 y 1.000 km2. Es un animal crepuscular, más activo al amanecer y al anochecer.

Puma en la selva

Machos y hembras sólo se buscan para la reproducción. Las hembras alcanzan la madurez sexual entre 1,5 y 3 años de edad y entran en estro durante 8 días dentro de un ciclo de 23. El periodo de gestación dura 91 días y la hembra da a luz entre uno y seis cachorros, normalmente entre dos y tres, que son criados exclusivamente por la hembra, que permanecerán con su madre hasta aproximadamente los dos años de edad, cuando se dispersarán en busca de nuevos territorios donde establecerse.

Para comprender el papel ecológico del puma lo primero que tienes que entender es que no es un super-depredador, aunque en ausencia del respectivo "jefe" puede ejercer como tal. Aquí tenemos que distinguir entre Norteamérica y Sudamérica, pues hay ciertos matices significativos.

En Norteamérica, el puma es un consumidor secundario tras los superdepredadores: el lobo y el oso grizzly. Lo que sucede es que en el Neártico hay menor variedad de presas para el puma que en el Neotropical, por eso el puma se ve forzado a competir directamente con lobos y osos para obtener las mismas presas, que suelen ser cérvidos: el ciervo de Virginia, el ciervo mulo y el uapití. Y el puma tiene que tener cuidado porque, aunque tomados individualmente, un puma es más fuerte que un lobo, una manada de lobos "le puede" al puma. Incluso pueden depredar sobre cachorros de puma.

Puma con ciervo de Virginia que ha abatido. Foto: Charles Krebs

Por esta razón, allá donde el lobo está firmemente asentado, el puma se ve relegado a los peores hábitats donde se alimenta peor, o se ve forzado a buscar otros territorios. Sin embargo, en el Suroeste de los EEUU, donde el lobo es muy escaso o ha sido exterminado, el puma se erige como el dueño y señor del cotarro. Por ejemplo en el Sur de Utah (EEUU), donde no hay lobos, la dieta del puma se compone en un 81% de biomasa por el ciervo mulo (Odocoileus hemionus), siendo presas secundarias roedores y lagomorfos, así como pequeños carnívoros. Es significativo que en este estudio el ganado doméstico sólo ocupaba menos del 1% de la dieta encontrada. Una vez más, los "ataques" de los predadores silvestres al ganado doméstico tienen más de leyenda que de realidad.

En Sudamérica, por el contrario, el puma sí ha encontrado una forma de segregación trófica que le permite convivir con el jaguar, que es el superdepredador neotropical. Podemos decir, grosso modo, que el jaguar se ocupa de las presas grandes como los ciervos, los tapires, los pecaríes, los caimanes, etc, mientras que el puma se ocupa de las presas de tamaño mediano y pequeño. Por ejemplo, en un estudio realizado en la zona central cafetalera colombiana (Caldas - Risaralda) se encontró que la dieta del puma se componía de un 50% de biomasa proporcionada por conejos del género Sylvilagus, seguida por zarigüeyas (10%), perezosos (9%), roedores (coendú, 10%, paca 9%) y ciervos del género Mazama en un 9%.

Puma cazando un guanaco en el Parque Nacional Torres del Paine, Chile. Foto: Antoni Cadena

Allá donde el jaguar está ausente, el puma accede al puesto de superdepredador al igual que hacía en Norteamérica donde no había lobos: en Patagonia, el puma depreda sobre grandes presas de más de 15 kg de peso como el guanaco (Lama guanicoe), el ñandú petiso (Rhea pennata) o el huemul (Hippocamelus bisulcus).

Existe una excepción a este patrón: un estudio realizado en la Selva Maya (Guatemala), que es uno de los lugares donde conviven jaguares y pumas, era el puma el que se alimentaba de las presas grandes: fundamentalmente venados y grandes roedores como el agutí y la paca, mientras que para el jaguar quedaban las presas medianas y pequeñas, mayormente armadillos y coatíes, aunque curiosamente el pecarí fue más depredado por el jaguar y menos por el puma. Esta "inversión" de nicho trófico se explica porque en la Selva Maya los jaguares son de menor tamaño que sus congéneres de América del Sur, con lo que el puma llega a superarlo en tamaño en la mayoría de individuos.

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