¿Qué es un reptil? ¿es válido el concepto de reptil?

Querida hija: 

Todos tenemos una idea de lo que es un reptil. Reptiles son las tortugas (muy populares como mascotas), los lagartos, las lagartijas, las serpientes y los cocodrilos. También los Dinosaurios fueron reptiles. Pero si te pidiera que me dijeras cuáles son las características que definen lo que es un reptil, probablemente te verías en dificultades. Tenemos, en efecto, la idea difusa de que los reptiles son animales que se arrastran por el suelo, esto es, que “reptan” (de ahí el nombre), que ponen huevos, están cubiertos por escamas y son “de sangre fría” (no tienen regulación interna de temperatura). 

El basilisco es uno de los más bellos representantes de la Clase Reptiles

Siendo esto verdad, es insuficiente para definir lo que es un reptil. Los reptiles no son los únicos animales que reptan (también lo hacen los gusanos), que ponen huevos (lo hacen también las Aves, los Insectos y el ornitorrinco), o que tienen escamas (los peces y los pangolines también tienen escamas). Ni siquiera son los únicos animales “de sangre fría”, puesto que los Anfibios comparten esta característica. Entonces, ¿qué es un reptil?. Si quieres conocer este grupo de Vertebrados y definirlo con propiedad, en primer lugar voy a hablarte de sus características más distintivas. 

Engrosamiento de la capa córnea de la epidermis 

La piel está revestida de una fuerte capa de queratina (la misma sustancia que compone las uñas, el pelo o el cuerno del rinoceronte) que, incluso, puede desarrollar verdaderas placas acorazadas. Reducción casi total de cualquier tipo de glándulas en la piel. Como veremos más adelante, estas adquisiciones permitieron a los Reptiles colonizar, y conquistar con éxito, las zonas más áridas de los continentes. 

Mandíbula inferior compuesta de varios huesos 

Es esta una característica muy útil para los paleontólogos, a la hora de distinguir si una mandíbula es de un reptil o un mamífero. En los mamíferos, la mandíbula está formada por un solo hueso, llamado “dentario”. En los reptiles, son varios los huesos que conforman la mandíbula, a modo de un rompecabezas articulado entre sí. Esta mandíbula se une al cráneo siempre a través del hueso llamado “cuadrado”. En los mamíferos, los huesos que antes formaban parte de la mandíbula reptiliana, se han transformado curiosamente en los huesecillos situados en el oído medio. 

Diferencias entre la mandíbula reptiliana y la de los mamíferos

Articulación del cráneo mediante un solo cóndilo 

El cráneo de los reptiles se une a la primera vértebra de la columna vertebral mediante una única articulación llamada cóndilo occipital. En los mamíferos, el cráneo se articula mediante dos cóndilos. 

Digamos que estas son las características más o menos “exclusivas” que hacen que los Reptiles se diferencien de las otras clases de Vertebrados. Como puedes ver, el análisis de su cráneo es fundamental para poder distinguir si estamos ante un reptil o no. Esto no sólo es útil para un paleontólogo, sino para cualquier naturalista que quiera analizar, por ejemplo, un cráneo de reptil encontrado, un suponer, en las egagrópilas de una lechuza. 

Algunos grupos de reptiles, como los Saurios, mudan de piel varias veces al año, dado que la piel no crece al ritmo del cuerpo. Esta piel se desescama y se desprende, desarrollándose la nueva piel debajo de la antigua hasta que se elimina. Un rastro importante que delata la presencia de estos reptiles es el residuo de su antigua piel. 

 Una característica importante que comparten algunos reptiles (las serpientes y algunos lagartos) es que poseen glándulas venenosas. Este veneno puede tener consecuencias fatales para el ser humano (y para las presas de estos animales, claro está), y sus principios de funcionamiento son idénticos a los del veneno de los escorpiones, que ya analizamos en una entrada anterior. Suele pensarse que algunas especies de serpientes son venenosas, y otras no. En realidad, todas las serpientes poseen glándulas de veneno, pero por ejemplo, las boas, las pitones y las culebras no pueden inocularlo al no estar comunicadas con el exterior mediante dientes especializados, sino que el veneno fluye desde la parte posterior del paladar directamente en la boca, seguramente para actuar sobre la presa que están deglutiendo en ese momento. Por eso, se les llama aglifos (sin dientes especializados en inocular el veneno). Por su parte, los Elápidos y los Hidrófidos, cuyos venenos son extremadamente tóxicos, pueden inocularlo mediante dos dientes especializados situados en la parte delantera del maxilar. Por eso se les llama proteroglifos (con los dientes situados delante).

Glándula venenosa y aparato inoculador en un ofidio proteroglifo

Las glándulas de veneno pueden alcanzar un tamaño desmesurado, como en Doliophis intestinalis, en la que la glándula supera el tercio de la longitud del cuerpo. De unas 2.500 especies de serpientes, aproximadamente 260 son lo que consideramos comúnmente “venenosas”. En cuanto a los lagartos venenosos, se trata de dos especies que viven en México, Arizona y Nuevo México: Heloderma suspectum y Heloderma horridum, los cuales no inoculan el veneno a través de dientes especializados como las serpientes “venenosas”, sino a través de los dientes mandibulares, mediante una fuerte mordedura. Pueden dejarse mutilar antes que aflojar las mandíbulas. 

En cuanto a la regulación de su temperatura corporal, los reptiles necesitan ponerse al sol, o absorber el calor latente de piedras, rocas y arena para poder subir su temperatura interna hasta el punto de poder desarrollar su actividad normal. Algunos reptiles pueden llegar a subir su temperatura interna hasta los 45ºC. Esto permite a estas especies aprovechar su inercia térmica y estar activos incluso en los momentos en los que la temperatura exterior cae. En los desiertos, los reptiles pueden enterrarse bajo la arena para quitarse del sol. Pero no debemos sobrestimar la capacidad adaptativa de los reptiles en ambientes áridos: a temperaturas internas de 50 ºC, la gran mayoría de las especies entran en estado de asfixia. 

En los camaleones se puede apreciar la típica piel de los reptiles, seca y córnea

La reproducción de los reptiles es bastante variada e interesante. Si bien la reproducción sexual es la norma, se han descrito unas pocas especies que se reproducen mediante partenogénesis: descubiertos por Lantz y Ciren, en 1936, algunas lagartijas del Cáucaso, como Lacerta saxicola, se reproducen exclusivamente mediante hembras. Varias especies del género Cnemidophorus, del sur de EEUU y México, son exclusivamente partenogenéticas. La partenogénesis consiste en el desarrollo de células sexuales sin mediación de fecundación. 

El resto de los reptiles en su abrumadora mayoría se reproducen sexualmente, poniendo huevos que eclosionan con o sin cuidados parentales. Algunas especies son ovovivíparas, esto es, los huevos eclosionan en el interior de la madre, saliendo al exterior las crías ya formadas. Y, en unas pocas especies, se da el viviparismo, pariendo las crías directamente, sin intervención de huevos de cáscara córnea. 

Los Reptiles han colonizado toda la Tierra, excepto las regiones polares. 

ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS REPTILES 

Hija mía, ya conoces las características básicas que definen a los reptiles y los distinguen, tomadas en su conjunto, de otros Vertebrados. Ahora vamos a reflexionar un poco más sobre los Reptiles. 

Los Reptiles constituyen una Clase clave en el Reino Animal, por dos hechos fundamentales. El primero de ellos fue que los reptiles fueron los verdaderos colonizadores del medio terrestre. Si bien fueron los Anfibios los primeros Vertebrados que pudieron abandonar el medio acuático para poner las patas en la tierra firme, nunca pudieron liberarse completamente de él, ya que necesitan el agua para desarrollar su metamorfosis. Si un anfibio es privado del agua, no puede sobrevivir. Los Reptiles surgieron hace unos 300 millones de años, en el periodo Carbonífero, después de desarrollar varias novedades evolutivas respecto de los Anfibios, que les permitieron independizarse definitivamente del medio acuático. 

La adquisición del huevo amniótico por parte de los Reptiles fue una de las más importantes innovaciones evolutivas

Como hemos visto antes, la configuración de su piel fue clave para poder retener la humedad de su cuerpo y no perderla por deshidratación. Pero la adquisición fundamental reptiliana fue el desarrollo del huevo amniótico. El embrión se desarrolla dentro del líquido amniótico contenido en del huevo. La regla es absoluta e inexorable: el desarrollo embrionario de los Vertebrados siempre se verifica en un medio acuático. La evolución otorgó a los Reptiles un instrumento increíble: llevarse el medio acuático consigo, dentro de los huevos. Así, la radiación adaptativa que experimentaron los Reptiles, una vez tuvieron a su disposición todos los nichos ecológicos terrestres, fue extraordinaria: colonizaron océanos, aguas dulces, tierra y aire. Su adaptación a los medios desérticos y áridos es tan perfecta que no ha sido superada ni siquiera por los Mamíferos y las Aves. 

Por tanto, la Era Secundaria ha pasado a la historia con el sobrenombre de “Era de los Reptiles”, pues dominaron el Planeta Tierra de una forma aplastante y abrumadora, culminando dicho dominio con la aparición de los Dinosaurios. La enorme variedad de formas y tamaños desarrollada por los Reptiles no tuvo parangón, y cada año se descubren decenas de nuevas especies de Reptiles fósiles, cada una diferente de la anterior. 

Los Reptiles alcanzaron su máximo esplendor durante la Era Secundaria

Con respecto de sus antecesores los Anfibios, los Reptiles adquirieron un cuello que permitía mover la cabeza independientemente del tronco, un segundo paladar óseo que les permitía respirar al mismo tiempo que mordían o masticaban, el cierre de la caja torácica mediante un esternón individualizado, una separación más perfecta entre las sangres venosa y arterial, y un pene eréctil, aparte del desarrollo del huevo fuera del agua, entre otras adquisiciones físicas y fisiológicas. 

El segundo hecho que hace de los Reptiles una clase importantísima es que, de la misma forma que ellos evolucionaron a partir de los Anfibios, los Mamíferos y las Aves evolucionaron a partir de los Reptiles. Y este hecho ha proporcionado a los especialistas la sospecha de que los Reptiles probablemente sean un concepto hoy día obsoleto o, expresado de otra forma, que no son lo que parecen. ¿Por qué? ¿Recuerdas cuando te expliqué que los Peces no eran un concepto válido zoológicamente, sino que los vertebrados acuáticos tenían orígenes dispares entre sí?, Pues con los Reptiles pasa algo parecido, sólo que existen controversias sobre dónde trazar los límites de dónde terminan los Reptiles (si es que terminan) y dónde empiezan los Mamíferos y las Aves. Trataré de explicártelo, pues la taxonomía de los Reptiles es compleja. 

TAXONOMÍA DE LOS REPTILES. VALIDEZ DEL CONCEPTO “REPTILES”. 

Como te expliqué antes, los Reptiles aparecen al final del periodo Carbonífero pero es en el siguiente periodo, el Pérmico, cuando se produce toda la explosión evolutiva reptiliana, acelerada por los cambios climáticos permianos: extensión de las sequías y las zonas áridas y desérticas, que estimularon los cambios físicos y fisiológicos que te he explicado. 

Prácticamente desde el mismo comienzo de la andadura de los reptiles, en el Pérmico, se diferencia un linaje muy especial: la subclase Sinápsidos. Estos reptiles muy pronto desarrollaron una tendencia hacia la forma “mamífera”. No en balde son conocidos como “reptiles mamíferos”: tendencia hacia la heterodoncia (conjuntos de dientes diferenciados por tamaños, contra la característica habitual en los reptiles de que todos los dientes son iguales en forma y tamaño), y también la situación de sus extremidades, que va cambiando hacia debajo del tronco, como los mamíferos, y no a los lados del tronco, como es normal en los reptiles. 

Los llamados "reptiles mamíferos" constituyen el linaje Sinápsido

Esta “línea sinápsida”, va a dar origen a los Mamíferos a través de los Órdenes Pelicosaurios y Terápsidos, especialmente estos últimos, de una forma directa y limpia. ¿Qué sucede con los otros reptiles, los que no están en el linaje sinápsido?. Para que lo entiendas mejor, vamos a partir de los reptiles que existen en la actualidad, que son cuatro grupos. 

El primer grupo lo constituyen las tortugas o, en terminología sistemática, el Orden Quelonios. También se les denomina Anápsidos porque no tienen ninguna ventana temporal en su cráneo. Una ventana temporal es un “hueco” que, en muchas clases de reptiles, aparece en la zona “temporal” del cráneo, es decir, en la zona de las sienes, para que lo entiendas. El orden Quelonios tiene pocas cosas en común con el resto de reptiles vivos, y por eso, los especialistas no tienen claro en qué lugar de la clasificación reptiliana situarlos. 

El segundo grupo lo constituyen los lagartos y las serpientes. En terminología sistemática constituyen el Orden Escamosos. 

El tercer grupo lo constituye un lagarto que vive exclusivamente en Nueva Zelanda, el tuatara o Sphenodon punctatus, una auténtica reliquia de tiempos pasados. Él solito constituye el Orden Rincocéfalos. 

El Orden Escamosos junto con el Orden Rincocéfalos forman la Subclase Lepidosaurios. 

El cuarto grupo lo constituyen los cocodrilos y caimanes, que forman el Orden Crocodilianos. 

Hasta aquí está claro ¿no?. Ahora presta atención, porque vamos a construir un cladograma para mostrar cuáles son las relaciones evolutivas dentro de la Clase Reptiles. Un cladograma es una forma de diagrama que refleja la doctrina actualmente aceptada para clasificar a los animales: la clasificación filogenética. Esta clasificación lo que hace es “juntar” a las especies que tienen un origen evolutivo común, o que descienden de un antepasado común, en grupos llamados clados. Un clado es, pues, una unidad evolutiva por sí misma, y es monofilética porque desciende de un solo antepasado común. Este es el cladograma más aceptado hoy día para los Reptiles, con pequeñas modificaciones: 

Clasificación filogenética de la Clase Reptiles

Vamos a analizarlo. Fíjate que el Orden Crocodilianos es “hermano” del Orden Dinosaurios. Mira, de rebote hemos situado dónde se encuentran los Dinosaurios dentro de este embrollo reptiliano. A su vez, los Dinosaurios dan origen a dos clados: Ornitisquios y Saurisquios. Y, dentro de los Saurisquios, aparecen las Aves (dentro del Clado llamado “Terópodos”). En efecto, durante el periodo Jurásico, en pleno dominio de los Dinosaurios, un grupo de ellos dio origen a las Aves, la otra gran Clase vertebrada originada dentro de los Reptiles. 

El Orden Crocodilianos junto con el Orden Dinosaurios forman la Subclase llamada “Arcosaurios”. Y las subclases Arcosaurios y Lepidosaurios (recuerda: lagartos, serpientes y el tuatara) forman un grupo de reptiles llamado “Diápsidos” (con dos ventanas temporales en el cráneo). A su vez, los Diápsidos son el clado hermano de los Anápsidos (las tortugas), para formar el otro gran linaje reptiliano: los Saurópsidos. Quédate con este nombre. 

La pregunta es: ¿qué relaciones existen entre la línea Sinápsida y la línea Saurópsida? 

Tradicionalmente, la clasificación basada en morfología y anatomía comparada consideraba que la Clase Reptiles era un grupo monofilético, que se dividía en los dos linajes, sinápsido y saurópsido. Aunque las Aves son un grupo originado dentro de los Saurópsidos, era considerada una clase aparte, en atención a las profundas modificaciones estructurales que el vuelo otorga a sus integrantes, y que las diferencia suficientemente de los Reptiles. 

Este enfoque tradicional empezó a hacer aguas de resultas de los trabajos del anatomista británico Goodrich en 1916. Goodrich realizó un profundo estudio del aparato circulatorio en los Vertebrados, y sacó la conclusión que los Reptiles en realidad están divididos en dos linajes de orígenes diferentes: el “Therópsido”, que incluye la línea que lleva a los mamíferos, y el Saurópsido, que engloba a los restantes reptiles vivientes y a las Aves. En el año 1954, Watson postuló que la anatomía de la cavidad auditiva también sería distinta en ambas líneas. Desde entonces, este enfoque de los Reptiles se llama “Teoría de Goodrich-Watson”. 

El actual enfoque sistemático basado en las relaciones filogenéticas (evolutivas), parece dar la razón a la Teoría Goodrich-Watson. Por lo tanto, los Reptiles serían una unidad artificial y no válida zoológicamente, tal como pasa con los Peces. Sería, pues, un grupo parafilético, o sea, con varios orígenes en líneas paralelas. El desafío para los paleontólogos está en identificar dónde se originan ambos linajes, el Sinápsido y el Saurópsido. Parece claro que ambos se originan dentro de los Anfibios, pero, ¿en qué grupos de Anfibios se originaron?. 

Las Aves se originaron a partir de Dinosaurios como Anchiornis huxleyi, de China

De todos modos, podemos considerar a los Reptiles de dos maneras. Una manera es, como he comentado anteriormente, considerar los Reptiles como un grupo parafilético. Otro enfoque sería considerar a los Saurópsidos, en sentido restrictivo, como los verdaderos Reptiles (este sí sería un grupo monofilético), y excluir a toda la línea Sinápsida del concepto de “Reptil”. En tal caso, ¿cómo la consideramos? No pueden considerarse como Mamíferos porque no lo son, a pesar de darles origen sin solución de continuidad. ¿Serían otra Clase de Vertebrados que tendríamos que reconocer oficialmente? ¿O serían como unos “Reptiles bis”, dado que comparten con los Reptiles demasiados caracteres como para ignorarlos? Los paleontólogos y los taxónomos tienen mucho trabajo, como ves, y no queda más remedio que esperar nuevos hallazgos paleontológicos que clarifiquen esta difícil relación entre los dos linajes “reptilianos”. 

¿Aves o Reptiles? ésa es la cuestión.

¿Y qué hacemos con las Aves?. La taxonomía filogenética lo tiene claro: no hay razón para diferenciar una Clase Aves de una Clase Reptiles. Y ahí tienes el cladograma, que ubica con seguridad, claridad y precisión a las Aves dentro de la “foto de familia” de los Reptiles. Genéticamente puede que esto sea cierto. Pero la morfología, la anatomía y la fisiología, en mi opinión, exigen que las Aves sigan diferenciándose como Clase aparte con todas las de la Ley.