Los carnívoros antes de los Carnívoros: los Creodontos
Querida hija:
Los Creodontos fueron los mamíferos depredadores dominantes durante buena parte de la Era Terciaria. Ocuparon el nicho ecológico que hoy ocupan los mamíferos del Órden Carnívoros, ya sabes, lobos, leones, hienas, osos, comadrejas...Durante mucho tiempo se los consideró como los antepasados directos de éstos, pero el avance de la investigación y el mayor y mejor conocimiento del registró fósil ha cambiado el panorama, y hoy se tiene más clara cuál es la relación entre estos dos grandes grupos de depredadores. ¿Quieres conocerlos?
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| Simbakubwa kutokaafrika fue uno de los mayores Creodontos, que vivió en África Oriental |
¿Quiénes fueron los Creodontos?
Los Creodontos fueron un grupo de mamíferos definidos como Orden por el famoso paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope, en 1875 (On the supposed Carnivora of the Eocene of the Rocky Mountains). Actualmente la taxonomía sigue reconociéndolos como Orden, pero se sospecha fuertemente de que se trata de un grupo "artificial" polifilético, es decir, cuyos integrantes no tienen un sólo antepasado común. Conforme avance el conocimiento del registro fósil y su estudio, probablemente sus cuatro familias (de las que más adelante te hablaré) serán consideradas como Órdenes autónomos.
Los Creodontos fueron depredadores. Se consideran como el resultado de la primera radiación de mamíferos carnívoros, hace entre 55 y 35 millones de años (o sea, entre el Paleoceno y el Mioceno), convirtiéndose en los más abundantes en el Viejo Mundo (Eurasia y África, donde durante el Oligoceno se hicieron los carnívoros dominantes). También se extendieron a Norteamérica.
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| Los Creodontos constituyen un grupo "hermano" de los Carnívoros, no sus antecesores |
Compitieron con otros mamíferos carnívoros como los Mesoníquidos y los Entelodóntidos, a los cuales lograron desplazar pero, a su vez, fueron desplazados por los Carnívoros modernos, que los vencieron en la lucha por la vida. Desde entonces, los Carnívoros ocuparon los nichos ecológicos que antes ocupaban los Creodontos. De hecho, durante mucho tiempo se consideró que los Creodontos fueron los antepasados directos de los actuales Carnívoros (Orden Carnivora), pero hoy se sabe que los Creodontos son un grupo "hermano", que comparte antepasados más bien lejanos con los Carnívoros.
En realidad, gran parte de la confusión vino dada por los fenómenos de "convergencia evolutiva" que se ha dado entre ambos grupos. Como ya te conté en una crónica anterior, cuando dos animales, o grupos de animales, lejanamente emparentados, comparten un mismo género de vida pueden alcanzar aspectos físicos muy similares. Para empezar, los Creodontos desarrollaron las "muelas carniceras" del mismo tipo que los Carnívoros. Las muelas carniceras son una combinación de muelas del maxilar superior e inferior que, al masticar o morder, crean juntas un "efecto tijera" que desgarra la carne.
A primera vista, las muelas carniceras de Creodontos y Carnívoros pueden parecer idénticas, pero hay una diferencia fundamental que sirve, entre otros caracteres fisiológicos, para distinguir ambos Órdenes: en el caso de los Carnívoros, las muelas carniceras son el cuarto premolar superior (Pm4) y el primer molar inferior (m1), mientras que en el caso de los Creodontos se trata del primer molar superior y el segundo molar inferior (M1/m2), o bien el segundo molar superior y el tercer molar inferior (M2/m3). Este hecho por sí mismo indica ya una historia evolutiva separada entre ambos grupos.
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| Comparación de muelas carniceras de lobo, Hyaenodon y Oxyaena. (Según W.D. Matthews, 1909) |
Los fenómenos de convergencia evolutiva entre ambos grupos han desarrollado tres "morfotipos" de Creodontos: tipo cánido, tipo félido y tipo comadreja o chivata, lo que unido a la presencia de muelas carniceras que te he comentado antes y fuertes caninos, fueron la base para la teoría de que los Carnívoros descendían de los Creodontos. Pero, aparte de la distinta composición de esas muelas, existen otras diferencias. En general, el cráneo de los Creodontos es más largo y estrecho que el de los Carnívoros, con una caja craneana significativamente más pequeña, y este cráneo está prácticamente dividido en dos partes muy diferenciadas, si lo miramos desde arriba: un esplacnocráneo y un neurocráneo. Su forma de desplazamiento variaba desde los plantígrados hasta los digitigrados.
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| Cráneos de: A) Sinopa, B) Hyaenodon. A según Matthew, 1906; B según Mellett, 1977 |
Se ha llegado a la conclusión de que los Creodontos eran animales hipercarnívoros, esto es, muy especializados en el consumo de carne. Esto quiere decir que consumían seguramente muy pocos invertebrados y nada de vegetales, a diferencia de los Carnívoros, entre los cuales se dan formas más hipercarnívoras, como los Félidos, o predominantemente vegetarianas, como los Úrsidos, con todas las gradaciones internas posibles.
Principales especies de Creodontos
Una vez tienes ya una visión general de lo que fueron los Creodontos, así como sus semejanzas, diferencias y relaciones con los Carnívoros, vamos a conocer algunos de sus representantes más notables. Se conocen unos 16 géneros de Creodontos, pero ya sabes lo que pasa con el registro fósil, esto va cambiando al ritmo en el que el registro fósil es mejor conocido.
Básicamente se reconocen dos familias dentro del Órden Creodonta que, te recuerdo, parece ser un grupo "artificial" que seguramente tiene un origen polifilético. Por un lado está la familia Hyaenodontidae, o sea, con dentadura "tipo hiena", que serían animales corredores, terrestres, de gran tamaño y que podrían haber ocupado nichos ecológicos similares al de los actuales leones, y la familia Oxyaenidae, que son formas bastante "feliformes", de tamaños mediano a pequeño, y que incluirían formas arbóreas y de hábitos semiacuáticos, aunque plantígrados en oposición a los Félidos actuales, digitígrados. Ocuparían los nichos ecológicos que hoy ocupan los félidos o los mustélidos.
Los hienodóntidos son, en efecto, animales robustos de hasta 140 cm de altura a la cruz, con alguna especie de gran tamaño como Hyaenodon gigas, el mayor creodonto conocido, con un peso máximo estimado de unos 500 kg, vamos, como un oso de buen tamaño. Por su parte, H. horridus, el mayor creodonto encontrado en Norteamerica, alcanzó un peso de unos 60 kg. Sus hábitos corredores y sus fuertes mandíbulas con dientes poderosos les permitieron depredar en antepasados del caballo como pudo ser Mesohippus. No se descarta que algunas especies de hienodóntidos pudieron cazar en manadas, como los lobos actuales. Existe una subfamilia de hienodóntidos, Teratodontini, compuesta sólo por un único género conocido, Teratodon, que algún autor la eleva a "familia": Teratodontidae.
Estos hipercarnívoros especializados se originaron en África en el Paleoceno, extendiéndose seguidamente hacia India y Europa, y finalmente a Norteamérica.
En cuanto a los oxiénidos, se cree que pudieron ser los primeros Creodontos en aparecer, en la Norteamérica del Paleoceno, radiándose a Europa y Asia durante el Eoceno. A diferencia de los hienodóntidos, de cráneos alargados y estrechos, los oxiénidos tenían un cráneo más ancho y chato, recordando mucho al de los Félidos actuales. De hecho, su anatomía recuerda a leopardos. Eran capaces de subir a los árboles, y no eran tan especializados alimentariamente como los hienodóntidos, pues también podían consumir insectos y huevos.
Los principales géneros de oxiénidos son Paleonictis, parecido al glotón actual y del que se piensa que podría tener hábitos parcialmente carroñeros, Oxyaena, alargado (1,1 m), de patas cortas y que podría recordar a una forma intermedia entre gato y nutria o Patriofelis, norteamericano, del tamaño de un puma, y que podría tener buena capacidad nadadora tanto como trepadora
Se han estudiado interesantes comunidades de carnívoros compuestas por Creodontos y Carnívoros, que nos han ayudado a comprender las relaciones ecológicas entre estos dos grupos antagónicos. En primer lugar, la fauna encontrada en el Oligoceno Inferior de Taatsiin Gol, Mongolia. Aquí se han hallado cuatro taxones de Creodontos, junto con cinco taxones de Carnívoros, tanto feliformes como caniformes. Esta fauna se descubrió en dos de las legendarias Expediciones de Asia central del Museo Americano de Historia Natural, las de 1924 y 1925, junto con las no menos legendarias expediciones de la Academia de Ciencias Soviética (1946 - 1949), y la Expedición Paleontológica Polaco-mongola (1963-1964), así como la más reciente austro-mongola (1996 - 1998).
Los Creodontos encontrados aquí fueron cuatro especies del género Hyaenodon: H. gigas, H. incertus, H. pervagus y H. eminus. Se estudió esta comunidad de carnívoros discriminando a cada especie según su tamaño, sus hábitos locomotores y su posible alimentación, y se encontró que existía una notable segregación entre ellas pero, inevitablemente, tenía que darse alguna situación de competencia y se ha llegado a la conclusión de que H. pervagus y H. eminus seguramente competían con Nimravus mongoliensis, un "dientes de sable" que ejemplificó la lucha que acabaría con la extinción de los Creodontos a manos de los Carnívoros. Esta es una primera clave.
Un estudio similar se realizó por parte de la Expedición Paleontológica Namibia entre 1993 y 2007 en la comunidad de carnívoros del Parque Nacional Northern Sperrgebiet, una antigua zona de minas de diamantes, y que se ha datado en el Mioceno Inferior (hace entre 21 y 19 millones de años). Aquí se hallaron seis especies de Creodontos y otras seis especies de Carnívoros. Se descubrió aquí el creodonto más pequeño, Namasector soriae: más pequeño aún que una comadreja, pero con una dentición absolutamente hipercarnívora. Para esta especie se ha creado una nueva familia, Prionogalidae, que sería la tercera de los Creodontos, si no consideramos familia a Teratodontidae.
Se encontraron aquí restos de los hienodóntidos Metapterodon (2 especies) e Isohyaenodon, y del mayor de los Creodontos: Hyainailouros. El hecho de que se encuentren en el mismo lugar u la misma época dos especies de Creodontos, una gigante y otra enana, nos indica la importancia de la radiación adaptativa que los Creodontos experimentaron en África. Si bien no es una fauna Creodonta tan diversa como la que hay en África oriental, no es una fauna despreciable con 6 especies, y me gustaría que la comparases con las 4 en Taatsiin Gol, es decir, se ve cómo los Creodontos estaban presentes con cierta abundancia en ecosistemas concretos, de carácter abierto y que se iban haciendo más áridos con el tiempo.
De hecho, en esta parte de África se constata una disminución de la diversidad faunística de los Creodontos, debido a la aridificación del ambiente. Esto nos proporciona una segunda clave.
Por último, quiero hablarte de la fauna Creodonta estudiada en la Formación Pondaung, en Birmania Central (lo siento, me resisto y me resistiré a llamar a ese país "Myanmar"), datada en el Eoceno Medio. Aquí, con 5 especies, los Creodontos fueron el orden de mamíferos más diversificados. Se encontró aquí un espécimen de un hienodóntido descrito poco antes, Kyawdawia lupina.
Extinción de los Creodontos
Las dos claves que antes he resaltado te servirán para entender por qué los Carnívoros acabaron desplazando a los Creodontos, en su progresiva competencia por los mismos nichos ecológicos. Los Carnívoros tenían dos ventajas sobre los Creodontos: un mayor cerebro, con todas las ventajas que eso conlleva, y unas extremidades que podían rotar y mover lateralmente de muchas formas, contra las extremidades creodontas, que sólo podían moverse en un único plano al estilo de los caballos o los camellos. Por eso, al perseguir a una presa determinada, los Creodontos no podían confiar en sus garras para atrapar y sujetar, y sólo podían hacerlo con sus fauces, de ahí sus cráneos robustos y denticiones poderosas.
Por otro lado, la mayor adaptabilidad de los Carnívoros, su gran plasticidad, les ayudó a aguantar mucho mejor los inevitables cambios climáticos, como nos demuestra el estudio de la fauna de Sperrgebiet, Namibia, y que sí debilitaron a los Creodontos.
Principales especies de Creodontos
Una vez tienes ya una visión general de lo que fueron los Creodontos, así como sus semejanzas, diferencias y relaciones con los Carnívoros, vamos a conocer algunos de sus representantes más notables. Se conocen unos 16 géneros de Creodontos, pero ya sabes lo que pasa con el registro fósil, esto va cambiando al ritmo en el que el registro fósil es mejor conocido.
Básicamente se reconocen dos familias dentro del Órden Creodonta que, te recuerdo, parece ser un grupo "artificial" que seguramente tiene un origen polifilético. Por un lado está la familia Hyaenodontidae, o sea, con dentadura "tipo hiena", que serían animales corredores, terrestres, de gran tamaño y que podrían haber ocupado nichos ecológicos similares al de los actuales leones, y la familia Oxyaenidae, que son formas bastante "feliformes", de tamaños mediano a pequeño, y que incluirían formas arbóreas y de hábitos semiacuáticos, aunque plantígrados en oposición a los Félidos actuales, digitígrados. Ocuparían los nichos ecológicos que hoy ocupan los félidos o los mustélidos.
Los hienodóntidos son, en efecto, animales robustos de hasta 140 cm de altura a la cruz, con alguna especie de gran tamaño como Hyaenodon gigas, el mayor creodonto conocido, con un peso máximo estimado de unos 500 kg, vamos, como un oso de buen tamaño. Por su parte, H. horridus, el mayor creodonto encontrado en Norteamerica, alcanzó un peso de unos 60 kg. Sus hábitos corredores y sus fuertes mandíbulas con dientes poderosos les permitieron depredar en antepasados del caballo como pudo ser Mesohippus. No se descarta que algunas especies de hienodóntidos pudieron cazar en manadas, como los lobos actuales. Existe una subfamilia de hienodóntidos, Teratodontini, compuesta sólo por un único género conocido, Teratodon, que algún autor la eleva a "familia": Teratodontidae.
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| Hyaenodon gigas (Roman Yevseyev) |
Estos hipercarnívoros especializados se originaron en África en el Paleoceno, extendiéndose seguidamente hacia India y Europa, y finalmente a Norteamérica.
En cuanto a los oxiénidos, se cree que pudieron ser los primeros Creodontos en aparecer, en la Norteamérica del Paleoceno, radiándose a Europa y Asia durante el Eoceno. A diferencia de los hienodóntidos, de cráneos alargados y estrechos, los oxiénidos tenían un cráneo más ancho y chato, recordando mucho al de los Félidos actuales. De hecho, su anatomía recuerda a leopardos. Eran capaces de subir a los árboles, y no eran tan especializados alimentariamente como los hienodóntidos, pues también podían consumir insectos y huevos.
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| Patriofelis ferox |
Los principales géneros de oxiénidos son Paleonictis, parecido al glotón actual y del que se piensa que podría tener hábitos parcialmente carroñeros, Oxyaena, alargado (1,1 m), de patas cortas y que podría recordar a una forma intermedia entre gato y nutria o Patriofelis, norteamericano, del tamaño de un puma, y que podría tener buena capacidad nadadora tanto como trepadora
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| Oxyaena lupina |
Se han estudiado interesantes comunidades de carnívoros compuestas por Creodontos y Carnívoros, que nos han ayudado a comprender las relaciones ecológicas entre estos dos grupos antagónicos. En primer lugar, la fauna encontrada en el Oligoceno Inferior de Taatsiin Gol, Mongolia. Aquí se han hallado cuatro taxones de Creodontos, junto con cinco taxones de Carnívoros, tanto feliformes como caniformes. Esta fauna se descubrió en dos de las legendarias Expediciones de Asia central del Museo Americano de Historia Natural, las de 1924 y 1925, junto con las no menos legendarias expediciones de la Academia de Ciencias Soviética (1946 - 1949), y la Expedición Paleontológica Polaco-mongola (1963-1964), así como la más reciente austro-mongola (1996 - 1998).
Los Creodontos encontrados aquí fueron cuatro especies del género Hyaenodon: H. gigas, H. incertus, H. pervagus y H. eminus. Se estudió esta comunidad de carnívoros discriminando a cada especie según su tamaño, sus hábitos locomotores y su posible alimentación, y se encontró que existía una notable segregación entre ellas pero, inevitablemente, tenía que darse alguna situación de competencia y se ha llegado a la conclusión de que H. pervagus y H. eminus seguramente competían con Nimravus mongoliensis, un "dientes de sable" que ejemplificó la lucha que acabaría con la extinción de los Creodontos a manos de los Carnívoros. Esta es una primera clave.
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| Segregación de carnívoros por tamaño, alimentación y locomoción en Taatsiin Gol, Mongolia |
Un estudio similar se realizó por parte de la Expedición Paleontológica Namibia entre 1993 y 2007 en la comunidad de carnívoros del Parque Nacional Northern Sperrgebiet, una antigua zona de minas de diamantes, y que se ha datado en el Mioceno Inferior (hace entre 21 y 19 millones de años). Aquí se hallaron seis especies de Creodontos y otras seis especies de Carnívoros. Se descubrió aquí el creodonto más pequeño, Namasector soriae: más pequeño aún que una comadreja, pero con una dentición absolutamente hipercarnívora. Para esta especie se ha creado una nueva familia, Prionogalidae, que sería la tercera de los Creodontos, si no consideramos familia a Teratodontidae.
Se encontraron aquí restos de los hienodóntidos Metapterodon (2 especies) e Isohyaenodon, y del mayor de los Creodontos: Hyainailouros. El hecho de que se encuentren en el mismo lugar u la misma época dos especies de Creodontos, una gigante y otra enana, nos indica la importancia de la radiación adaptativa que los Creodontos experimentaron en África. Si bien no es una fauna Creodonta tan diversa como la que hay en África oriental, no es una fauna despreciable con 6 especies, y me gustaría que la comparases con las 4 en Taatsiin Gol, es decir, se ve cómo los Creodontos estaban presentes con cierta abundancia en ecosistemas concretos, de carácter abierto y que se iban haciendo más áridos con el tiempo.
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| Hyainailouros fue el más grande de los Creodontos (Román Yevseyev) |
De hecho, en esta parte de África se constata una disminución de la diversidad faunística de los Creodontos, debido a la aridificación del ambiente. Esto nos proporciona una segunda clave.
Por último, quiero hablarte de la fauna Creodonta estudiada en la Formación Pondaung, en Birmania Central (lo siento, me resisto y me resistiré a llamar a ese país "Myanmar"), datada en el Eoceno Medio. Aquí, con 5 especies, los Creodontos fueron el orden de mamíferos más diversificados. Se encontró aquí un espécimen de un hienodóntido descrito poco antes, Kyawdawia lupina.
Extinción de los Creodontos
Las dos claves que antes he resaltado te servirán para entender por qué los Carnívoros acabaron desplazando a los Creodontos, en su progresiva competencia por los mismos nichos ecológicos. Los Carnívoros tenían dos ventajas sobre los Creodontos: un mayor cerebro, con todas las ventajas que eso conlleva, y unas extremidades que podían rotar y mover lateralmente de muchas formas, contra las extremidades creodontas, que sólo podían moverse en un único plano al estilo de los caballos o los camellos. Por eso, al perseguir a una presa determinada, los Creodontos no podían confiar en sus garras para atrapar y sujetar, y sólo podían hacerlo con sus fauces, de ahí sus cráneos robustos y denticiones poderosas.
Por otro lado, la mayor adaptabilidad de los Carnívoros, su gran plasticidad, les ayudó a aguantar mucho mejor los inevitables cambios climáticos, como nos demuestra el estudio de la fauna de Sperrgebiet, Namibia, y que sí debilitaron a los Creodontos.
Nada dura para siempre, no se tiene que implicar competencia entre especies, cambios climáticos o desastres naturales para que se extingan las especies, bueno a excepción de la sobre explotación de la naturaleza y caza del hombre moderno, y así como sucede con los individuos, las especies también mueren, seguramente con el tiempo se descubrirá el gen de la extinción.
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