El alce: el gigante de los cérvidos.

Querida hija:

Reconozcámoslo: a los europeos nos fascina la fauna africana, entre otras cosas, porque en nuestro pequeño continente tenemos una fauna mamífera más bien escuálida en comparación con esa maravillosa megafauna afrotropical. Pero también nos sucede algo muy común: prestamos más atención a lo lejano y exótico que a lo cercano y "archisabido". Pues bien, en nuestro continente (y en todo el Holártico) tenemos un verdadero coloso de dos metros de altura y seiscientos kilos de peso: el alce. Seguro que crees saberlo todo sobre este animal, pero voy a demostrarte que no es así.

Alce de Alaska

El gigante de los cérvidos. Biología y ecología

Como siempre que hablamos de una especie animal, lo primero que debemos hacer es situarlo en el árbol de la vida. El alce (Alces alces) es la mayor especie viviente de ciervo, pertenece por tanto al Órden Artiodáctilos (como las vacas, las jirafas o los antílopes), y más concretamente a la familia Cervidae, que agrupa a los ciervos de todo el mundo. A su vez, dentro de la familia de los ciervos, pertenece a la subfamilia Capreolinae que se subdivide en tres tribus. El alce ocupa por sí solo la tribu Alceini, y por tanto sus parientes más cercanos son los ciervos de las otras dos tribus de Capreolinae: los Capreolini (el corzo, Capreolus, y el ciervo acuático Hydropotes), por un lado, y los "ciervos americanos", Odocoileini, que engloba al reno (Rangifer) y a los cérvidos americanos (Odocoileus, etc...)

Árbol filogenético de los Cérvidas, donde aparece el alce

Sacamos, pues, una primera conclusión. El alce parece situarse a medio camino entre un grupo de ciervos eurasiáticos y otro grupo de ciervos americanos. Más adelante entenderás el por qué de esto.

El alce se distribuye por la región boscosa de la taiga y bosques caducifolios que circunda todo el Holártico: en Eurasia, desde Escandinavia hasta el Extremo Oriente ruso, y en Norteamérica, desde Alaska hasta Quebec. Ha sido introducido en Terranova, y también en Nueva Zelanda si bien a lo largo del siglo XX prácticamente ha sido erradicado de allí.

Mapa de distribución del alce

El aspecto físico del alce es imponente e inconfundible. Es un animal de gran tamaño, con una altura de entre 1,4 y 2,1 metros hasta el hombro, y un peso de hasta 700 kg en los machos, y de 490 en las hembras. El color de su pelo es marrón oscuro, y el aspecto general del alce es "caballuno", con patas largas, aptas para correr y, sobre todo, marchar, y una cabeza grande y masiva, con morro alargado y una nariz bulbosa, necesaria para calentar el frío aire de las latitudes norteñas donde vive, al respirar, en una adaptación que también posee el antílope saiga (Saiga tatarica), en Asia central. El mayor alce cuyo tamaño ha sido documentado se abatió en 1897 en el Río Yukón, que pesó 820 kg y midió 2,33 m de altura hasta el hombro. Se trata de un coloso, el segundo en tamaño de Eurasia y Norteamérica tras el bisonte.

Sus astas son también inconfundibles con una forma palmeada en su momento de máximo desarrollo que puede alcanzar una prodigiosa envergadura de hasta 2 metros en los mayores machos, si bien su envergadura típica está entre 1,2 y 1,4 m. Las astas son privativas de los machos, que las usan para dirimir sus diferencias con otros machos. Sus formas pueden ser un indicativo de la subespecie del animal. Como sucede con otros ciervos, el macho pierde las astas tras la época de celo (septiembre-octubre) con el fin de ahorrar energía para el invierno. Las astas rebrotarán en primavera forradas de un terciopelo protector que el animal se quitará frotando las astas contra los árboles, justo en septiembre a tiempo para la nueva época de celo. Y tiene su importancia, puesto que las hembras seleccionan positivamente a los machos con mayores astas.

El alce es un animal imponente

Si bien el alce es un animal solitario todo el año, en la época de celo los machos formarán sus harenes mediante un mecanismo muy parecido a la "berrea" de nuestros ciervos rojos, sólo que los alces no "berrean", sino que "gruñen". Tras un periodo de gestación de ocho meses, la hembra dará a luz un ternero (o dos si hay mucha abundancia de alimento) en mayo-junio, que permanecerá junto a su madre hasta el nacimiento del siguiente ternero.

Los alces son herbívoros, y un alce promedio necesita un aporte diario de 32 kg de comida al día. Aunque ramonea y también pasta, el alce suministra la mitad de su alimentación mediante plantas acuáticas, que son su debilidad. El alce, en efecto, se desenvuelve bien en ambientes acuáticos y son buenos nadadores. Por consiguiente, el hábitat del alce requiere una importante presencia de agua con plantas comestibles. Los bosques boreales del Holártico son ideales para ellos porque presentan gran variedad de lagos, lagunas, estanques y pantanos derivados de su reciente pasado glacial, y por consiguiente el alce está bien adaptado al clima frío, con un pelo grueso y aislante, y su gran tamaño como manda la Regla de Bergmann que establece que, cuanto más frío es el clima, más grandes son sus animales para minimizar su pérdida de calor.

En cuanto a sus depredadores, un animal tan grande no puede ser consumido por cualquiera. El tigre siberiano, el oso pardo, el lobo y, cuando nada en brazos de mar, la orca, son sus principales depredadores. En la época del nacimiento de los terneros, el puma y el oso negro americano pueden también depredar sobre los pequeños.

Asta palmeada de alce

Los especialistas se han dividido sobre la existencia de dos especies de alces, uno eurasiático y otro americano (como sucede con los renos), pero los análisis moleculares han zanjado la polémica: sólo hay una especie de alce, y se reconocen nueve subespecies, cinco en Eurasia y cuatro en Norteamérica. Son las siguientes:

En Eurasia:

Alce eurasiático (A.a.alces). La subespecie nominal está extendida por Escandinavia, los Países Bálticos, Polonia y Rusia hasta el Río Yeniséi, donde la "Línea de Johnston" funciona como divisoria de subespecies para el alce, recientemente se ha expandido hacia Alemania Oriental, y divagante por Centroeuropa. Ha sido reintroducido en Escocia, y exterminado por los humanos en Europa Occidental.

Alce de Yakutia (A.a.pfizenmayeri). Se extiende por Siberia Central desde el Yeniséi hasta el Lena, y por el Sur hasta Manchuria y Mongolia. Es el alce más extendido por el continente asiático.

Alce del Amur (A.a.cameloides). Vive en Manchuria y Ussuria, y es el más pequeño de todos los alces. Además, su cornamenta es la más pequeña e incluso ausente en muchos casos.

Alce de Siberia Oriental (A.a.buturlini). Es el mayor alce eurasiático, con machos que alcanzan los 2,15 de altura., igualando en tamaño al mayor alce americano. Vive en el Extremo Oriente de Siberia, desde Chukotka hasta Kolymá, y hacia el Sur hasta Kamchatka.

Alce del Cáucaso (A.a.caucasicus). Es la única subespecie de alce que ha sido exterminada por los humanos debido, cómo no, a la sobrecaza. Vivió en el Cáucaso y Asia Menor hasta el último tercio del Siglo XIX, cuando se hizo raro hasta desaparecer.

Distribución mundial de las subespecies de alce

En Norteamérica:

Alce de Alaska (A.a.gigas). Vive en Alaska y el Yukón. Suele considerarse como la mayor subespecie de alce pero, dado que el alce de Siberia Oriental lo iguala a menudo, es indudablemente el mayor alce americano.

El alce de Alaska, junto con el de Siberia Oriental, es el más grande del mundo

Alce occidental (A.a.andersoni). Desde la Columbia Británica y el Yukón oriental hasta Ontario Occidental, a través de todo el cinturón de bosque boreal canadiense. Por el Sur llega a los Estados estadounidenses de Michigan, Wisconsin, Minnesota y Dakota del Norte.

Alce oriental (A.a.americana). Canadá oriental desde Ontario a las Provincias Marítimas, y por el Sur hasta Nueva Inglaterra y el Norte de Nueva York.

Alce de Shira (A.a.shirasi). Es la subespecie más meridional y pequeña de Norteamérica. Vive en los Estados montañeses de Colorado, Idaho, Oregón, Montana, Washington y Wyoming.

Origen, evolución e Historia del alce

La combinación del estudio del registro fósil junto con la genética de poblaciones nos ha permitido conocer muy verosímilmente la Historia del alce, que nos permitirá obtener interesantes conclusiones. Voy a tratar de resumirte aquí los resultados de las investigaciones de los especialistas en los últimos años.

Lo primero que debes saber es que el alce es una especie muy reciente. Sus fósiles más antiguos datan de hace 100.000 años. Antes se creía que el antepasado más evidente del alce era el alce de rostro plano Alces latifrons, que vivió durante el Pleistoceno, pero esta especie ha sido reclasificada dentro del género Cervalces, un conjunto de especies de "alces" de tamaño algo mayor que el alce moderno, que vivieron en Eurasia y Norteamérica. C. latifrons se extinguió hace unos 10.000 años, con lo que los especialistas aún no tienen claro si éste fue el antecesor del alce, o bien un pariente cercano que comparte antecesor común.

Cervalces latifrons, ¿antecesor o competidor del alce moderno?

Por su parte, los estudios moleculares han averiguado algunas cosas. La primera, que el alce actual tiene una variabilidad genética relativamente baja, con algunos cuellos de botella genéticos (momentos en los que la población se ha reducido mucho), lo que se relaciona con el avance y retroceso de los glaciares durante las glaciaciones, algo que el alce ha padecido de primera mano. La segunda, que todos los alces actuales parecen descender de una población de alces situada en Yakutia, Siberia Central, hace unos 60.000 años.

Los alces actuales, desde el punto de vista genético, se dividen en tres clados: uno asiático, otro europeo y, el más reciente, uno americano. Parece ser que durante el penúltimo Máximo Glaciar, hace unos 62.000 años, el avance de los glaciares hizo que los bosques boreales bajasen de latitud, y los alces también lo hicieron. Al encontrarse con las barreras montañosas asiáticas, en sentido Este-Oeste, las poblaciones de alce se dividieron en dos, una dirigiéndose al Oeste (hacia Europa) y la otra hacia el Este (origen de la población americana). Esto es congruente con los estudios moleculares, que indican que hubo dos grandes expansiones del alce, hace unos 59.000 años la primera y hace 14.000 años la segunda, cada una coincidiendo con un máximo glacial.

La población de alce europeo está dividida en tres clados, originados en sendos refugios glaciales

En Europa esta población de alces llegó hace unos 55.000 años. Una vez más, los estudios moleculares de la población europea (A.a.alces) indica que hay tres clados dentro de ella: uno occidental (Noruega Centro-meridional), uno central (Escandinavia Central y Polonia Central) y uno oriental, el más numeroso (Europa oriental y Finlandia). Los especialistas deducen de esto, y apoyándose también en la evidencia fósil, que durante el Último Máximo Glacial la población de alces encontró refugios en el Sur de Europa: en Europa occidental (no se han encontrado fósiles), en el Norte de Italia, el Noroeste de la Península Balcánica y la zona carpática de Chequia, Eslovaquia, Transilvania y Ucrania, éstos últimos sí apoyados por fósiles.

Se cree que, al retirarse los hielos definitivamente, y volver los bosques boreales al Norte, los alces recolonizan Europa desde estos refugios, originando estos tres grupos de poblaciones, cada uno desde un refugio diferente. El alce llegó a alcanzar una distribución completamente europea al Norte de las Penínsulas mediterráneas, pero ya en tiempos históricos fue exterminado de toda Europa occidental debido a la sobrecaza, ya que el alce siempre fue una pieza de caza apreciada por el consumo de su carne, algo que hoy día continúa (su caza y su consumo).

El alce fue prácticamente la última especie en cruzar a América por el Puente de Beringia

Por su parte, el alce llegó al continente americano muy recientemente: hace entre 14.000 y 11.000 años, desde Asia y a través del Puente de Beringia muy poco antes de que éste desapareciera. Se puede decir que fue el último gran mamífero en realizar esta ruta, y creo que es más reciente en América que el propio ser humano. Cuando el alce llega a América, se establece en Alaska que estaba libre de hielos, y posteriormente hace unos 8.000 años,  empieza su expansión hacia el interior del Continente, a través del pasillo que dejan libre los escudos glaciares Laurentiano (al Este) y Cordillerano (al Este). Por eso la población genéticamente más diversa de alce americano es la Central, correspondiente al alce occidental A.a.andersoni, al ser la mayor zona de expansión y colonización en este continente.

Posteriormente, al desaparecer el casquete glacial cordillerano y quedar libre la costa de Alaska y la Columbia Británica, los alces colonizan esta zona no desde Alaska, al norte, sino desde el interior, a través de los valles fluviales de la Columbia Británica.

El alce y la desaparición de la Megafauna eurasiática

Por otro lado, el estudio comparado de la Historia del alce con la de otras especies que formaban parte de la Megafauna pleistocena, como el alce de rostro plano Cervalces latifrons y el ciervo gigante Megaloceros giganteus, nos puede arrojar luz sobre el misterio de la extinción de la Megafauna, al menos en Eurasia. Voy a explicártelo.

Como ya te conté en mi crónica dedicada a la extinción de la Megafauna, existen dos líneas de pensamiento: la de aquellos que piensan que dicha extinción se debió (en los Continentes) a los cambios climáticos que se dieron al final de la última glaciación, y los que piensan que fue el ser humano el responsable. Ya razoné mi postura en aquella crónica (a favor de la teoría de los cambios climáticos) y no voy a repetirla aquí.

Ahora bien, el estudio del pasado del alce me ha hecho encontrar otro argumento más a favor de mi posición. En recientes excavaciones en la Cueva de Hohlenstein Stadel (Baden - Württemberg, Alemania) se ha puesto de manifiesto la presencia de ciervo gigante datada hace 12.000 años, es decir, justo después del Máximo Glacial, dato que anteriormente se desconocía. Es decir, tenemos un escenario centroeuropeo donde coexistían el ciervo gigante, el alce, el corzo y el reno (según la evidencia fósil), justo al final de la Última Glaciación.

La historia del alce arroja luz sobre la extinción del ciervo gigante

Según los defensores de la teoría de que fueron los humanos los responsables del exterminio de la Megafauna, sólo habrían exterminado al ciervo gigante, respetando al corzo, al reno y al alce. El alce es un animal tan grande como el ciervo gigante, con la diferencia del mayor tamaño de la cornamenta de éste, por lo que podemos perfectamente considerar al alce como un superviviente de la megafauna euroasiática. No he encontrado ninguna evidencia de que los humanos cazaran más frecuentemente al ciervo gigante que a los otros cérvidos que coexistían con él, a pesar de que la carne de reno, de corzo y de alce son igualmente apreciadas. ¿Qué conclusión sacas de esto?

Exacto. Que no tiene sentido un cazador-exterminador que extermina al ciervo gigante y no extermina también al alce, un animal de tamaño comparable y de idéntico interés alimenticio para él.

Por el contrario, las investigaciones llevadas a cabo por el equipo que estudió los restos fósiles de Hohlenstein Stadel llegan a la conclusión de que, justo al terminar la glaciación, el medio ambiente en la región estudiada (Alemania Central) se empobreció, obligando al ciervo gigante, al corzo y al reno a competir entre sí por unos recursos alimentarios más escasos. Esta libre competencia darwiniana terminó con la supervivencia del más apto: el corzo. El reno y el alce acabaron emigrando hacia el Norte, siguiendo respectivamente a la tundra y al bosque boreal que se desplazaban al Norte según se calentaba el clima, mientras que el ciervo gigante perdió dicha competencia al no adaptarse al nuevo medio ambiente en la medida en que sí lo hizo el corzo.

Restos fósiles de Megaloceros encontrados en Hohlenstein Stadel. Revista Nature

Algo parecido sucedió con el alce de rostro plano, que al parecer se extinguió hace 10.000 años mientras que el alce moderno, sólo un poco más pequeño que aquél, continúa entre nosotros. No tiene sentido que los cazadores paleolíticos exterminaran a una especie de alce y respetaran a la otra. Insisto: el alce es una especie muy apreciada por los cazadores, tanto antiguos como modernos, si bien actualmente los cazadores los persiguen más por su cornamenta (qué tontería) que por su carne que, de todos modos, se consume muy ampliamente en la región donde viven los alces.

En conclusión, podemos darnos cuenta de que el alce es un caso de éxito evolutivo: encontró un nicho ecológico que ningún otro cérvido explora hoy en la región donde vive: el consumo de plantas acuáticas. Por eso, y a pesar de ser objeto de caza, el alce mantiene hoy unas poblaciones nutridas (si bien declinantes), y está declarado por la IUCN como "Preocupación Menor", es decir, no está en peligro de exterminio.

Por su parte, el ciervo gigante no tuvo esa agilidad para adaptarse al ambiente bruscamente cambiante del final de la Edad de Hielo, y otros cérvidos más pequeños, polivalentes y ágiles que él, como el corzo o el ciervo rojo le ganaron la partida.

Filete de alce marinado, Alaska. El alce es muy apreciado por su carne

MÚSICA RECOMENDADA: Harald Kloser/Thomas Wander: 10.000. https://www.youtube.com/watch?v=jVSVbnk_xrs&list=PLv-7_QomOvA69gIqW-J_FoYD238YljanG

Comentarios

  1. Tengo que felicitarte por tus artículos. Es una gozada leerlos y aprender siempre algo nuevo.
    En este último artículo sobre el alce hablas de la Línea de Johnston. He buscado sobre ella pero no he encontrado nada, aunque supongo que será algo similar a la Línea de Wallace. ¿Podrías explicar dónde está y en qué consiste?
    Muchas gracias.

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    1. Estimado amigo: la "Línea de Johnston" se encuentra en el Río Yeniséi, en Siberia. Funciona como un límite zoogeográfico, pues muchas especies y subespecies tienen uno de sus límites en este río.

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