Caracoles: las autocaravanas del Reino Animal

Querida hija:

Indudablemente, los caracoles son de esos animales "populares", con "buena prensa". A los niños os encantan, y su proverbial lentitud ha pasado a nuestro lenguaje con frases hechas además de constituir un manjar culinario en muchas culturas (como la nuestra). Pero ¿qué sabemos sobre ellos además de eso de "sacar sus cuernos al sol"?. Los caracoles tienen una de las anatomías más complejas de todo el Reino Animal, y son además ejemplo de un verdadero éxito evolutivo. Vamos a conocer en profundidad a nuestros amigos los caracoles.

Muestra de la variedad de conchas de caracoles

Caracoles: conceptos básicos.

Lo que comúnmente llamamos "caracoles" son Moluscos de la Clase Gasterópodos. Si bien el término "caracol" se suele reservar a los Gasterópodos con su característica concha helicoidal, dentro de los Gasterópodos hay también miembros que no tienen concha como las babosas o los nudibranquios, y existen también caracoles que tienen la concha atrofiada o invisible. La palabra "gasterópodo" viene del griego y significa "pie en el estómago", debido a su forma de locomoción arrastrándose sobre un "pie" de forma alargada y estrecha. En esta Crónica usaré el término "caracol" como sinónimo de "gasterópodo" para que lo entiendas, aunque ya te adelanto la gran diversidad que hay en esta Clase.

Situación filogenética de los gasterópodos dentro de los Moluscos

Los Gasterópodos son los más numerosos de entre los Moluscos y sólo ceden ante los Insectos en número de especies: los especialistas cifran su número de especies entre 65.000 y 80.000, cifra que algunas fuentes extienden a 100.000. Si bien la mayoría de caracoles actuales son marinos, también existe una nutrida representación de caracoles dulceacuícolas y terrestres lo que ya te da una idea de su éxito ecológico, de lo que te hablaré más adelante.

Lo que diferencia a los Gasterópodos de otros Moluscos y de otros seres vivos es una curiosa característica de su anatomía: cuando nacen (eclosionando de un huevo), la larva tiene un plan anatómico "rectilíneo", es decir, su boca (en posición anterior) está alineada con su ano (en posición posterior). Como en cualquier otro animal, boca y ano están unidos por el tubo digestivo. Bien. Durante el desarrollo de la larva, suceden cosas muy curiosas. Experimenta una flexión, un enrollamiento y una torsión.

-Flexión: en primer lugar, el tubo digestivo se flexiona por su parte central formando un arco hacia arriba. Desde este momento, la larva va a crecer más en sentido ventro-dorsal (vertical) que en sentido longitudinal. El ano, así, se acerca a la boca.

-Enrollamiento: la masa visceral se va a concentrar en el dorso, en una cavidad que se forma bajo el manto (que es el tegumento o "piel" que recubre el cuerpo de cualquier Molusco). Y esta masa visceral se va a enroscar sobre sí misma hacia atrás. Es como la punta de un gorro que se dobla hacia atrás para que lo entiendas.

-Torsión: al mismo tiempo que el enrollamiento, esa masa visceral experimentará una torsión de 180º en sentido horario, esto es, hacia la derecha. De este modo, el ano va a quedar por encima de la boca y hacia su izquierda. 

Proceso de torsión de un gasterópodo

La consecuencia de este tortuoso desarrollo es que el caracol rompe la simetría bilateral y se convierte en una criatura asimétrica. Los órganos internos que estaban a la izquierda pasan a la derecha y viceversa, incluso algunos órganos situados a la izquierda llegan a atrofiarse y a desaparecer.

¿Y qué pasa con la concha? ¿qué papel desempeña en este movidito desarrollo?

Cuando la larva está en posición "recta", la concha empieza a formarse en un engrosamiento del manto en su parte dorsal. La concha se va a ir desarrollando al mismo tiempo que el proceso de flexión-enrolamiento-torsión que te he explicado, y sólo cuando este proceso haya terminado la concha se terminará de mineralizar y "solidificar", siendo hasta entonces una concha blanda y flexible. Por tanto, la característica forma espiral/helicoidal (técnicamente: espira logarítmica equiangular) viene dada por adaptarse al giro y torsión de la masa visceral en su interior. Si bien éste es un proceso mal conocido y hay especialistas que consideran que el proceso de formación de la concha helicoidal es independiente del propio proceso de expansión, giro y torsión del cuerpo, algo que me es difícil de admitir.

Anatomía básica de un caracol

Existen varias teorías para explicar esta compleja anatomía y desarrollo, si bien ninguna se ha demostrado de una forma concluyente. La más aceptada de ellas es la que propugna que este plan de desarrollo permite a la cabeza del animal ocultarse en el interior de la concha de una manera rápida y eficiente, lo que hace que el animal sea prácticamente inexpugnable, pero también es cierto que muchos animales grandes se comen al caracol entero, con concha y todo. La cuestión permanece abierta.

La concha: maravilla de la arquitectura animal.

La concha de los caracoles es uno de los elementos más fascinantes del Reino Animal. Su variedad de formas y colores dentro de un patrón básico común han maravillado al ser humano secularmente hasta el punto de que el coleccionismo de conchas ha sido algo muy común, e incluso en algunas culturas las conchas de determinadas especies han servido como moneda, por ejemplo, en toda la cuenca del Indo-Pacífico se ha usado la concha del caurí, un cypraeido que lleva el significativo nombre científico de Moneta moneta.

El tamaño puede variar desde unos pocos milímetros hasta el medio metro de longitud de la voluta de Beck (Adelomelon beckii), que vive en la costa atlántica de Sudamérica, o los 60 cm de la trompeta australiana (Syrinx aruanus), que es el mayor gasterópodo actual con concha y que vive en la región Norte de Australia y zonas adyacentes de Indonesia y Nueva Guinea.

Concha de Syrinx aruanus

Salvo en el curioso caso de la familia Juliidae, que tienen una concha bivalva, lo normal es que la concha de los caracoles sea de una sola pieza, y las espiras son dextrógiras (el 90%), esto es, el giro que definen es hacia la derecha, siendo las especies levógiras (giro hacia la izquierda) minoritarias. Sin embargo, existen algunas poblaciones de ciertas especies en las que se dan individuos de conchas dextrógiras y levógiras como en el caracol marino indonesio Amphidromus perversus. Está compuesta por carbonato de calcio junto con una serie de proteínas segregadas por el manto del caracol, que se llaman "conchiolinas".

Muestra de variedad de conchas de caracoles

La parte donde comienza la espiral, que suele estar situada en la parte más saliente de la concha se denomina "ápice", y es ahí donde comenzó el crecimiento de la misma. La parte por donde el animal asoma de la misma es la "apertura", y en muchas especies el animal puede cerrarla con un opérculo cuando se encuentra retraído por completo en su interior. Aunque existe una enorme variedad de formas, todas ellas pueden agruparse en tres tipos básicos:

- Oblonga: la altura es mucho mayor que la anchura. como en Bulgarica denticulata

Bulgarica denticulata

- Globosa: la anchura y la altura son aproximadamente iguales, como en Sphinctherochila candidissima

Sphincterochila candidissima

- Deprimida: la anchura es mucho mayor que la altura, como en Elona quimperiana

Elona quimperiana

Dentro de estos tres tipos básicos ya te encuentras con figuras especializadas como conchas cónicas, troncocónicas, discoidales, cilíndricas, elongadas, con forma de oreja...y un larguísimo etcétera.

Las conchas presentan dos tipos de enroscamiento: en el isostrófico, las vueltas se enroscan en el mismo plano originando conchas planoespirales, mientras que en el anisostrófico, las sucesivas vueltas se producen en planos paralelos entre sí, originando las conchas helicoidales o cónicas, esto es, que tienen una "punta saliente". Este último tipo es el más frecuente en los Gasterópodos con concha.

Ecología de los caracoles

Sea cual sea el origen de su plan de organización anatómica, ésta ha demostrado su eficacia. Los caracoles son, en su mayoría, organismos marinos que se encuentran desde las chimeneas hidrotermales como por ejemplo el caracol de pie escamoso (Chrysomallon squamiferum), que fue descubierto en 2001 asociado a las chimeneas hidrotermales de la Dorsal del Índico, y que no es el típico caracol baboso y blanduzco sino un verdadero animal acorazado con placas como una armadura, y es el único animal conocido capaz de usar sulfuros de hierro para crear estructuras biológicas.

Caracol de pie escamoso

Pero también se encuentran en todo tipo de fondos fangosos y superficies sumergidas, así como en estuarios y cursos de agua dulce (como el género Theodoxia). Todos estos caracoles respiran mediante branquias y así pueden vivir permanentemente en entornos acuáticos.

En cuanto a los caracoles terrestres, o "pulmonados", respiran aire atmosférico a través de un orificio situado en la parte superior-anterior del manto llamado pneumostoma. Contrariamente a lo que indica su nombre, los caracoles terrestres no tienen verdaderos pulmones. Su órgano respiratorio, o "pulmón" es un conjunto anatómico formado por el manto, una cavidad respiratoria y un sistema de irrigación sanguínea centralizado en la "vena pulmonar", que distribuye el oxígeno a las células.

En tierra, los caracoles también han demostrado su versatilidad y flexibilidad adaptativa, pues se encuentran a más de 4.000 metros en el Altiplano boliviano (Lymnaea truncatula) y también hay especies que pueden vivir en el desierto gracias a que conservan la humedad en el interior de su concha cerrada con opérculo como por ejemplo Sphincterochila boissieri, de Egipto e Israel, o Xerocrassa seetzeni, de Oriente Medio a Arabia.

Sphinctherochila boissieri en Dimona, Desierto del Negev, Israel. Foto: Norman Ali

Parte del éxito adaptativo de los caracoles se debe también a sus variados sistemas de alimentación. Hay caracoles herbívoros, detritívoros, carroñeros y carnívoros. Todos ellos están dotados de una especie de lengua abrasiva denominada rádula, que les permite "roer" su alimento. Algunas especies de caracoles depredadores, a su vez, pueden segregar ácido sulfúrico con el que perforan las conchas de otros caracoles o crustáceos a los que se adhieren, y mediante una "trompa", introducir la rádula para comer los tejidos a su alcance. Otros, como los conos (Conus) disparan un peligroso aguijón venenoso con el que paralizan a sus presas. Algunos otros, como Vermetus, capturan las partículas alimenticias en flotación en las aguas mediante trampas de mucus.

El cono es el caracol más venenoso de todos

Otros muchos son micrófagos que viven enterrados en los sedimentos (y cuyas conchas suelen ser alargadas para facilitar el deslizamiento en este medio, como el "colmillo de mar", género Dentalium) y se alimentan de los detritus mezclados en los granos de arena o de barro. También los caracoles conocen la forma de vida parásita: Sacculus, por ejemplo, vive en el manto de las ascidias.

Los Gasterópodos han demostrado tener también flexibilidad en cuanto a sus métodos de reproducción. La mayoría de los gasterópodos marinos tienen reproducción sexual mientras que la mayoría de los terrestres son hermafroditas. Incluso hay también un grupo de pulmonados que no son terrestres sino marinos, y éstos también son hermafroditas.

Taxonomía de los Gasterópodos

La taxonomía de este complejo grupo está en gran parte por redefinir. Los modernos métodos de clasificación cladística o genética, en la cual agrupamos grupos de especies que comparten antepasados comunes, no ha podido ser aplicada del todo a los gasterópodos, y varias clasificaciones han sido propuestas. Como es un tema aún abierto, y extremadamente complejo de resolver, voy a ofrecerte aquí la clasificación morfológica clásica, aun sabiendo que muchos de sus grupos pueden ser polifiléticos. Según esta clasificación, los Gasterópodos están divididos en cuatro subclases:

-Prosobranquios: las branquias se sitúan delante del corazón. Se trata de los gasterópodos más primitivos. La mayoría de los gasterópodos marinos, y unos pocos terrestres y de agua dulce son prosobranquios. Un ejemplo puede ser Phorcus turbinatus, de hasta 43 mm de longitud de concha, que es cónica y atigrada. Está presente en el Mediterráneo y la zona atlántica adyacente, y es conocido de aguas españolas. Se definen tres órdenes: Arqueogasterópodos, Mesogasterópodos y Neogasterópodos.

Phorcus turbinatus

- Opistobranquios: las branquias se sitúan junto a, o detrás del corazón. Aquí encontramos muchos caracoles sin concha, cubierta por el manto o en regresión, junto con conchas desarrolladas normalmente. Se ha observado en esta subclase un curioso fenómeno de torsión incompleta del cuerpo, que algunos llaman "detorsión". Todos marinos excepto los Aclochidios, que son babosas acuáticas de agua dulce. Debido a que la mayoría no tienen concha o la tienen en regresión, su protección se basa en la toxicidad y en el mimetismo. Órdenes: Tectibranquios, Nudibranquios.

Los nudibranquios son los opistobranquios más conocidos

- Pulmonados: son los caracoles dotados de "pulmón" en lugar de branquias si bien en algunas especies coexisten ambos sistemas respiratorios. La mayoría son terrestres y herbívoros, con las consabidas excepciones como los Físidos, carnívoros acuáticos o los Testacélidos, babosas carnívoras terrestres. Los que tienen concha se encierran en ella durante el invierno y en momentos de sequía para mantener la humedad en el interior. Este suborden ha podido ser "cladificado" genéticamente como un grupo monofilético, y los antiguos Órdenes Basomatóforos y Estilomatóforos en los que se clasificaba, ahora se consideran Grupos Informales equivalentes a super-clados.

El caracol de jardín (Cornu aspersum) es el más conocido de los caracoles terrestres pulmonados

- Gimnomorfos o Sistelomatóforos: son primitivas babosas terrestres que respiran aire, y que no tienen concha (superfamilia Veronicelloidea) o marinas que también respiran aire (superfamilia Onchidioidea). Ninguno lleva concha en estado adulto.

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