Prociónidos: genuinamente americanos.

Querida hija:

Cuando yo era niño y empezaba a aprender los arcanos de la fauna silvestre, los prociónidos estaban definidos como una de las siete familias del Orden Carnivora (hoy se reconocen algunas más), y en los que se integraban, además del mapache y algunas otras especies semidesconocidas, al panda rojo y al panda gigante, que era considerado como el mayor de los prociónidos. La vida ha rodado, la ciencia ha avanzado y hoy sabemos que el panda gigante es un úrsido, y para el panda rojo se ha definido una familia propia: Ailuridae. De modo que la familia Procyonidae ha quedado "reducida" a un grupo de especies exclusivamente americanas. Cuando leas esta crónica, confío en que para tí los prociónidos sean algo más que el mapache y algunos otros.

Prociónidos del mundo. Lámina: Brian Conner

Prociónidos: conceptos generales

Los prociónidos son Carnívoros del suborden Caniformia (acuérdate que los Carnívoros están divididos en "tipo perro" o "tipo gato", para entendernos), y se ubican filogenéticamente en un grupo llamado Musteloidea, que engloba a las familias Mephitidae (mofetas), Mustelidae (comadrejas, tejones...) y Ailuridae (panda rojo). Más concretamente las familias Procyonidae y Mustelidae son "hermanas" filogenéticamente hablando, y por consiguiente los mustélidos son sus parientes más próximos.

Se trata de animales de tamaño mediano/pequeño: el prociónido más grande, que es el mapache común, pesa entre 4 y 15 kg, y mide entre 51  y 102 cm, de los cuales entre 20 y 40 corresponde a la cola. Suelen ser animales "peluchosos" con pelo lanoso y espeso y largas colas (la del mapache es la más corta: la del coatí mide 50 cm y la del cacomixtle, entre 31 y 44 cm), que muy frecuentemente muestran un diseño anillado en blanco y negro o gris y negro, además de "máscaras" faciales como en el caso del mapache.

Árbol filogenético de los prociónidos

Para el profano, puede ser difícil encontrar la diferencia que, como grupos zoológicos, presentan prociónidos y mustélidos. O sea, ¿qué hace que un prociónido sea un prociónido? Existen varias diferencias que te ayudarán a entender mejor qué es exactamente un prociónido. Atiende:

La cabeza del prociónido suele ser ancha, corta y globosa, tal vez con la excepción de los coatíes, mientras que por regla general la cabeza de los mustélidos es pequeña y de hocico más alargado y afinado, con orejas más redondeadas y cortas que el prociónido. La dentición es tal vez la diferencia más importante entre ambos grupos. La fórmula dentaria de los prociónidos es: I 3/3 C 1/1 PM 4/4 M 2/2 (con la única excepción del kinkajú, que tiene 3 premolares) mientras que la fórmula dentaria de los mustélidos es I 3/3 C 1/1 PM 2-4/2-4 M 1/1-2.

Vista inferior del cráneo de un mapache. Véanse las muelas trituradoras

Esto es, los prociónidos tienen más dientes que los mustélidos, pero además los prociónidos tienen los premolares y molares más aplastados y con cúspides menos marcadas que en el caso de los mustélidos dada su dieta más omnívora y menos depredadora, con predominio general de materia vegetal (como en el caso de los osos) mientras que los mustélidos son más carnívoros y depredadores (aunque el tejón, por ejemplo, puede ser considerado un omnívoro oportunista).

En cuanto a las extremidades, los prociónidos marcan perfectamente cinco dedos bien separados, finos y con el tercer dedo más largo que el resto, mientras que los mustélidos tienen manos y pies más toscos, redondeados y de dedos cortos, con garras bien desarrolladas. Los prociónidos son plantígrados y semiplantígrados, con garras fijas a excepción de los cacomixtles, que las tienen semirretráctiles. En su mayoría son animales de gran facilidad trepadora y de vida arbórea, a excepción de mapaches y coatíes que, si bien mantienen esa capacidad trepadora, desarrollan su vida en el suelo. Todos nocturnos a excepción de los coatíes, que son los únicos prociónidos completamente diurnos.

Actualmente hay 6 géneros con 14 especies: Procyon (mapaches), Nasua (coatíes), Nasuella (coatíes de montaña), Bassariscus (cacomixtles), Bassaricyon (olingos y olinguitos) y Potos (kinkajú). La familia es exclusivamente americana, distribuida desde el Sur de Canadá hasta el Norte de Argentina.

Prociónidos actuales. Lámina: Toni Llobet

Origen, evolución y taxonomía

Aunque hoy día los prociónidos son un grupo exclusivamente americano, su origen está en Europa puesto que los fósiles más antiguos conocidos datan del Oligoceno tardío en Francia, Posteriormente emigrarían a América del Norte a través del Puente de Bering, adonde llegarían durante el Mioceno temprano y mientras se extinguían de Eurasia, se producía una explosión evolutiva en Norteamérica, con géneros como Edaphocyon, Phlaocyon, Cynarctoides, Arctonasua (con varias especies), Lichnocyon o Paranasua entre los géneros extintos, mientras que géneros modernos como Procyon y Nasua aparecen por primera vez durante el subperiodo Hempilliano, hace entre 10,3 y 4,9 millones de años.

Suele incluirse a los prociónidos entre los mamíferos que emigraron de Norteamérica a Sudamérica en el Gran Intercambio Americano que se inició a finales del Plioceno con la urgencia del Istmo de Panamá hace entre 3 y 2,5 millones de años pero la evidencia molecular y fósil indica que los prociónidos alcanzaron América del Sur en dos oleadas, y la primera de ellas (a finales del Mioceno) fue antes del Istmo de Panamá. En efecto, Cyonasua fue el primer carnívoro placentario en alcanzar Sudamérica y lo hizo "saltando de isla en isla" desde Centroamérica, toda vez que el Istmo de Panamá no surgió de una vez sino que se fue concretando a partir de archipiélagos previos que esbozaban un puente entre ambos subcontinentes.

Comparación de tamaño entre Chapalmalania y mapache. Román Uchytel

Cyonasua daría origen a un grupo de prociónidos sudamericanos "autóctonos", con géneros como Chapalmalania, un prociónido gigante del tamaño de un oso panda. Estos primeros prociónidos sudamericanos no sólo eran más grandes que los prociónidos actuales sino que cumplían un papel ecológico diferente pues eran más "depredadores" que las especies actuales y todos ellos terrestres. Los otros dos géneros de prociónidos sudamericanos fósiles de este grupo son Parahyaenodon y Tetraprothomo. Los dos primeros géneros tienen registro fósil hace entre 9 y 4 millones de años.

La segunda oleada de prociónidos que "invaden" Sudamérica con las "legiones del Norte" son los actuales taxones, que inicialmente la evidencia fósil mostró que llegaron relativamente tarde: entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno, y provocaron la extinción de los prociónidos sudamericanos de la primera ola (tal vez junto con otros grupos de mamíferos invasores de la época). Y digo "inicialmente" porque hallazgos de fósiles correspondientes a Procyon y Nasua procedentes del Breal de Orocual (Venezuela) se han asignado al Marplatense (hace entre 3 y 1,2 millones de años, esto es, entre el Mioceno final y el Pleistoceno inicial).

¿Cómo podemos interpretar este hecho? es probable que Procyon y Nasua ingresaran en América del Sur más o menos en el mismo "pulso migratorio" pre-Intercambio que Cyonasua, pero como el registro fósil es imperfecto, no había constancia fósil hasta este momento. El reloj molecular apoya esta teoría pues la divergencia entre las especies "norteamericanas" (P. lotor y N. narica) y "sudamericanas" (P. cancrivorus y N. nasua) de mapache y coatí datan precisamente del Mioceno final.

Reconstrucción de Cyonasua, primer prociónido y carnívoro placentario en alcanzar Sudamérica

Esta evolución entre especies neárticas y neotropicales no sólo se da entre mapaches y coatíes, sino también en el cacomixtle, siendo exclusivamente neotropicales los olingos, olinguitos y kinkajúes, altamentente arbóreos y frugívoros. De hecho, existen dos subfamilias entre los prociónidos: Potosini, que incluye a los kinkajúes, olingos y olinguitos, que evolutivamente hablando parecen disputarle el nicho ecológico a los primates, y se desempeñarían como "lémures sudamericanos" al tener cola prensil y hábitos frugívoros, y Procyonini, que incluye a mapaches, coatíes, coatíes de montaña y cacomixtles. Dentro de esta subfamilia, mapaches y coatíes formarían un clado, hermano a su vez de los cacomixtles.

Las especies actuales de prociónidos

Bien, hija mía, toca ahora hablarte un poquito de cada una de las especies actuales, y empezaré por los géneros más "norteños", yendo luego hacia el Sur.

Género Procyon: los mapaches.

El mapache es sin duda el prociónido más conocido. Su gran plasticidad y adaptabilidad lo ha hecho aproximarse a zonas antrópicas hasta considerarse un vecino más de los humanos, de cuyos desperdicios y basuras ha hecho un medio de vida y de expansión. Ha sido popularizado a nivel mundial por el cine y la televisión estadounidense y ha cautivado al mundo por su aspecto "simpático". Pero en realidad el mapache es un animal agresivo incapaz de convivir con un ser humano. Por eso, los intentos de criarlo como mascota han fracasado y los propietarios, exasperados, acaban abandonándolos. Así, los mapaches han sido introducidos en muchos lugares de Europa donde han formado poblaciones ferales que serán muy difíciles de erradicar, como en el Parque Regional del Sureste en Madrid.

Existen tres especies. El mapache "norteamericano", P. lotor, distribuido desde Canadá hasta Panamá, y que es, junto con el zorro rojo, el epítome del omnívoro perfecto: 40% de su dieta se compone de invertebrados, 33% de materia vegetal y 27% de vertebrados sin ninguna especialización en grupos zoológicos o especies. Oportunista total.

Mapache cangrejero de Costa Rica

Por su parte, el mapache sudamericano o cangrejero, P. cancrivorus, más grande que el anterior y con un pelaje más ralo, lo que le da una apariencia más delgada, se distribuye desde Panamá hasta el norte de Argentina y Uruguay, así como también en el archipiélago de Trinidad y Tobago. A diferencia de su primo del norte, el mapache cangrejero está especializado en consumir todo tipo de crustáceos y moluscos, pero también aprovecha anfibios , peces e insectos. Por tanto, es un animal especializado que necesita cursos de agua en las cercanías donde poder alimentarse.

La última especie de mapache es un endemismo de la isla de Cozumel, frente a Yucatán, México: el mapache pigmeo o de Cozumel (P. pygmaeus), y que es un ejemplo de enanismo insular, probablemente originado en mapaches continentales norteamericanos que colonizaron la isla. Su peso oscila entre 3-4 kg, y puedes compararlo con los entre 5 y 26 kg que pesa el mapache común.

Mapache pigmeo

Género Bassariscus: los cacomixtles

Son los grandes olvidados entre los prociónidos norteamericanos, siempre eclipsados por sus populares primos mapaches. Sin embargo son bellísimos con su figura esbelta y su larga cola anillada que le vale su nombre en inglés (ringtail), y que le asemeja a nuestras ginetas. Es el único género de prociónido que no tiene representantes en el continente Sudamericano.

Existen dos especies: el cacomixtle norteño o rintel (B. astutus), que se encuentra en hábitats rocosos, áridos y desérticos desde Oregón a Texas y de ahí al sur hasta el Istmo de Tehuantepec, México. En primavera y verano los frutos y los insectos forman la parte más importante de su dieta mientras que en invierno los pequeños vertebrados toman el relevo. Es el mamífero estatal de Arizona. La otra especie es el cacomixtle tropical (B. sumichrasti), que sería la versión neotropical del anterior. Se distribuye entre el Sur de México y Costa Rica, y vive en los niveles medios y altos de los bosques tropicales, donde despliega su omnivoría para alimentarse de frutos, invertebrados y pequeños vertebrados.

Cacomixtle norteño

Género Nasua: los coatíes

El coatí es el único prociónido diurno y que además presenta un hocico prominente. Recuerda tanto al hocico del tejón (mustélido) que los conquistadores españoles lo denominaron así: "tejón" (que no hay en Sudamérica), y en muchos países de la región se le denomina "tejón". Es inconfundible además de por su hocico, por su larga cola anillada que pasea enhiesta como los lémures de cola anillada allá en Madagascar. Curiosamente, los machos suelen ser solitarios mientras que las hembras viven en sociedad.

Coatí sudamericano

Al igual que sucede con mapaches y cacomixtles, el coatí tiene una especie "norteamericana", el pizote o coatí de nariz blanca (Nasua narica), distribuido desde el suroeste de los EEUU hasta Panamá, y otra "sudamericana", el coatí común, de cola anillada o sudamericano (N. nasua), desde la Orinoquia hasta el norte de Argentina y Uruguay. Al igual que el mapache, no desdeña entornos antropizados y es otro ejemplo de omnívoro perfecto que consume todo tipo de materia vegetal y animal, trátese de vertebrados o invertebrados de todo tipo.

Género Nasuella: los coatíes de montaña

Se trata de coatíes de menor tamaño que los coatíes "genuinos", y presentan extremidades y cola más corta. Viven exclusivamente en los Andes norteños, entre Venezuela y Ecuador. Dos especies: el coatí de montaña occidental (Nasuella olivacea), que vive en bosques de niebla y páramos entre los 1.300 y los 4.250 m en los Andes de Colombia y Ecuador, y el coatí de montaña oriental (N. meridensis), en el mismo hábitat pero de los Andes de Venezuela occidental, de donde es endémico.

Coatí de montaña occidental

Género Potos: el kinkajú

Como ya te dije antes, kinkajúes y olingos forman una subfamilia propia, casi más "monos" que prociónidos, exclusivamente arborícolas y muy mayormente frugívoros. El kinkajú (Potos flavus) vive en bosques tropicales de todo el Neotrópico, desde el Sur de México hasta el norte de Argentina. Se le reconocen ocho subespecies aunque los análisis moleculares muestran al menos cinco, que bien podrían considerarse especies independientes. Dentro de los Prociónidos, el kinkajú es como el outsider, el género (de entre los actuales) que se separó antes del tronco común prociónido y por tanto, filogenéticamente hablando es "hermano" del resto de prociónidos.

Kinkajú

El kinkajú muestra cola prensil como los monos sudamericanos (a los que les disputa el nicho ecológico). El 90% de su dieta es fruta, especialmente higos, y por supuesto es un buen dispersor de semillas como casi todos los prociónidos. Complementa su dieta con insectos, especialmente con hormigas por las que parece sentir predilección entre ellos.

Género Bassaricyon: olingos y olinguitos

Hermanos filogenéticos del kinkajú, los olingos viven en idéntico hábitat y distribución que aquel: los bosques tropicales, aunque no disponen de cola prensil. Posiblemente desempeñan el papel ecológico de Prosimios como el gálago o ciertos lémures. Actualmente se reconocen cuatro especies:

Las cuatro especies de olingos. Ilustración: Nancy Halliday

El olingo del Norte (Bassaricyon gabbii), distribuido desde Nicaragua hasta el oeste de Panamá.

El olingo oriental de tierras bajas (B. alleni), en las tierras bajas al este de los Andes, coincidiendo con la Amazonia. Es el único olingo que ha logrado trasponer la barrera andina.

El olingo occidental de tierras bajas (B. medius): en los tercios central y oriental de Panamá y el Chocó de Colombia y Ecuador.

El olinguito (B. neblina), descrito muy recientemente (en 2013), se distribuye en bosques montanos de Colombia occidental y Ecuador, entre los 1.500 y 3.000 m de altitud. Es el olingo que mayor altitud alcanza. En realidad, su descubrimiento fue "de laboratorio", a partir de un espécimen que se había recolectado en 1923 en Ecuador y que se almacenaba en el Museo Field, en Chicago e identificado originariamente como un kinkajú. Al practicársele un análisis de ADN, se comprobó que se trataba de una nueva especie para la ciencia. A pesar de su reducida extensión geográfica se le reconocen cuatro subespecies.

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