Los perezosos gigantes, colosos de América.

Querida hija:

Cuando vemos los entrañables perezosos que viven actualmente en Sudamérica, nos sorprende luego ver cómo eran sus gigantescos parientes del Plio-Pleistoceno, grandes como elefantes. Sin duda, estos animales se convirtieron en símbolo de la Megafauna sudamericana pero no sólo existían estos perezosos gigantes, también los había de tamaños incluso menores a los perezosos actuales. Por eso, en la literatura científica se suele hablar en general de "perezosos terrestres", en contraposición a los perezosos arbóreos que existen hoy día. Vamos a conocer a estos colosos de América.

Eremotherium protegiendo a su cría de un Homotherium. Pintura de Velizar Simeonovski

Un hallazgo inesperado

En el año de 1787 se estaban realizando ciertas obras en las márgenes del Río Luján, en la actual Provincia de Buenos Aires de lo que entonces era el Virreinato del Río de la Plata, cuando se encontraron ciertos huesos desconcertantes y de tamaño desmesurado. En una época y lugar en la que no había tantos científicos como hoy en día, el alcalde de Luján avisó al hombre culto que tenía a mano, un fraile dominico, erudito local, llamado Fray Manuel de Torres, que había nacido en Luján en 1750 y fallecería entre 1815 y 1819.

Al ver qué tenían entre manos, ambos dieron aviso al mismísimo Virrey, el Marqués de Loreto, quien envió un Teniente del Ejército a ver qué sucedía. Tras ciertos desencuentros entre el militar y el eclesiástico, finalmente éste se aplicó a extraer cuidadosamente los huesos, y a finales de 1787 los envió a Buenos Aires, bajo custodia del Virrey, quien los enseñó a ciertos caciques indígenas que le estaban visitando, los cuales le dijeron que podían corresponder a huesos que ellos conocían del tiempo de sus antepasados, animales que ellos "extinguieron" cuando eran los únicos soberanos de aquella tierra.

En marzo de 1788 los siete cajones fueron enviados a España junto con detallados dibujos de los huesos, recibiendo el Virrey confirmación de su llegada por carta del 2 de septiembre de 1790. Inmediatamente fueron enviados al Gabinete de Historia Natural de Madrid, antecesor del actual Museo Nacional de Ciencias Naturales.

El esqueleto pasó al cuidado del taxidermista Juan Bautista Bru (1740 - 1799), que ocupaba en el Gabinete el cargo de pintor y disecador. Bru estudia los huesos que tiene enfrente y lo monta en un gran pedestal de la Sala de Petrificaciones del Gabinete. Pero no se queda ahí, elabora también una monografía y realiza 22 detallados dibujos del esqueleto montado y de los huesos sueltos. Este esqueleto se conserva aún en el Museo Nacional de Ciencias Naturales, y tiene enorme importancia histórica pues se trata del primer esqueleto que se montó en la posición natural que se creía que adoptaba el animal, y con el propósito de exhibirse en público.

Pero la monografía de Bru no llegó a publicarse, y fue el francés Philippe Rose-Roume, representante del Gobierno francés en Madrid, quien vio el esqueleto en 1795, el que envió las planchas con las que se grabaron los dibujos de Bru y una nota explicativa al Institut de France. Esta institución, a su vez, encargó al famoso naturalista George Cuvier, profesor del Museo de Historia Natural de París, un estudio sobre estos huesos, que fue publicado en 1796 en la revista Magasin enciclopedique.

Aquí, Cuvier describe la nueva especie de animal como Megatherium americanum, y lo asigna correctamente a la familia de los perezosos. Y es Joseph Garriga quien publica la traducción del artículo de Cuvier: "Descripción del esqueleto de un cuadrúpedo muy corpulento y raro que se conserva en el Real Gabinete de Historia Natural de Madrid".

Había nacido la leyenda del Megaterio.

Los perezosos terrestres

En este momento debo recordarte que los perezosos, esos graciosos animales tan leeeeeentos que viven colgados de las ramas de los árboles, pertenecen a un superorden de Mamíferos (antes era Órden) llamado Xenarthra, que comprende dos Ordenes actuales: Cingulata (los armadillos) y Pilosa (perezosos y osos hormigueros), donde los perezosos ocupan el suborden Folivora.

Los Xenartros son animales exclusivamente sudamericanos, y forman parte de la fauna endémica fundadora en lo que fue Isla-Continente. Por lo tanto, son una reliquia zoológica de la época del Espléndido Aislamiento, cuando Sudamérica desarrolló una fantástica fauna endémica que desaparecería en su mayoría con la llegada de los inmigrantes norteamericanos durante el Gran Intercambio Americano al surgir el Istmo de Panamá.

Actualmente existen seis especies de perezosos, distribuidos en dos familias:

-Bradipodidae, o perezosos de tres dedos, cuatro especies bajo el género Bradypus

-Choloepodidae, o perezosos de dos dedos, dos especies bajo el género Choloepus

Taxonomía de los perezosos. Fuente: Frédéric Delsuc et. a.. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and Biogeography of Sloths - Current Biology.

Estos perezosos viven normalmente en los árboles, si bien pueden desplazarse entre árboles arrastrándose por la tierra y nadando por cursos de agua. Por eso, se habla de "perezosos terrestres" cuando nos referimos a los perezosos fósiles, que no tenían costumbres arbóreas. Y de esos voy a hablarte aquí. Empezaremos ampliando un poco la Taxonomía de los Folivora, para que puedas entender las relaciones entre los extintos perezosos terrestres y los actuales perezosos arbóreos:

-Superfamilia Mylodontoidea: aquí se incluye la familia extinta Mylodontidae y la familia actual Choloepodidae

-Superfamilia Megatherioidea: aquí se incluyen tres familias extintas: Megatheridae, Megalonychidae y Nothrotheriidae, y la familia actual Bradipodidae, estrechamente relacionada con Megalonychidae.

-Familia Megalocnidae: esta familia extinta incluye a los curiosos, y más desconocidos, perezosos del Caribe. Taxonómicamente son basales a los demás perezosos, esto es, son el grupo "hermano" de los otros grupos considerados conjuntamente. Te hablaré de ellos al final de esta Crónica.

Reconstrucción de Megatherium

O sea, que ya podemos extraer una interesante conclusión: los actuales perezosos de tres dedos están más relacionados con los Megaterios, mientras que los perezosos de dos dedos son parientes más cercanos de los Milodones.

Fisiología y Biología de los perezosos terrestres.

Origen y evolución

Los perezosos evolucionaron en Sudamérica y debido a la condición insular del continente durante la mayor parte de la Era Cenozoica, se diversificaron allí en una gran cantidad de tamaños y hábitats. Si bien los más famosos de estos perezosos eran los gigantes como Megatherium, con seis metros de altura y un peso de cuatro toneladas, en realidad la mayoría de especies tenían el tamaño de un oso, unos 2,5 m de longitud y 800 kg de peso y algunos más pequeños, incluso en el Caribe se dieron formas enanas debido a la insularidad, como Neocnus toupiti, del Pleistoceno de Haití, que con menos de 1 metro de longitud, es incluso más pequeño que los perezosos actuales.

Los primeros en aparecer fueron los megaloníquidos, en el Eoceno final (hace 35 millones de años), seguidos de los megatéridos junto con los notrotéridos, que aparecen en el Oligoceno hace 30 millones de años. Es en ésta época cuando los perezosos colonizan las Antillas haciendo honor a su inesperada habilidad como nadadores. La segunda radiación evolutiva de los perezosos terrestres la protagonizaron los milodóntidos hace 23 millones de años, a comienzos del Mioceno.

Los perezosos terrestres formaron parte de la fauna endémica de la Isla Continente sudamericana

Comúnmente se pensaba que los perezosos terrestres habían colonizado el Continente norteamericano al surgir el Istmo de Panamá e iniciarse el Gran Intercambio Americano, pero recientes investigaciones han establecido que hace 9 millones de años el milodóntido Thinobadistes y el megaloníquido Pliometanastes fueron los primeros perezosos en establecerse en Norteamérica, demostrando una vez más sus buenas cualidades natatorias, apoyándose sin duda en la cadena de islas que precedió al surgimiento definitivo  del Istmo de Panamá.

De todos modos, el hallazgo de restos de perezosos terrestres en la Isla Seymour, en la Antártida, pone en entredicho el origen estrictamente sudamericano de los perezosos, y no se descartan otros escenarios.

En cualquier caso, el grueso de la colonización de Norteamérica por los perezosos se produjo durante el Gran Intercambio Americano, y surgieron en el subcontinente norteño perezosos gigantes del género Megalonyx, género que sería endémico de Norteamérica y el más extendido allí de entre los perezosos terrestres. El mayor de todos ellos, y el más reciente, fue Megalonyx jeffersoni, con 2 metros de longitud y enormes garras de 16 cm, que dio origen a su nombre: "Grandes garras".

Megalonyx jeffersonii en comparación con el tamaño de Thomas Jefferson

M. jeffersonii tuvo también una historia interesante. Sus huesos fueron encontrados por primera vez por John Stuart en una cueva del condado de Greenbrier, en Virginia Occidental, en 1796. Stuart envió algunos de los huesos al entonces vicepresidente de los EEUU, que era Thomas Jefferson. En 1797 Jefferson realizó una presentación de estos huesos en la Sociedad Filosófica Americana en Filadelfia, en la que sostuvo que se trataba de un animal similar a un león, y que dicha criatura podría aún estar viva en algún lugar de Norteamérica. ¿Te acuerdas cuando te hablé sobre la Expedición de Lewis y Clark?, pues entre las instrucciones que Jefferson dio a estos exploradores estaba la de estar ojo avizor por si veían algún Megalonyx vivo.

Curiosamente estos sucesos eran rigurosamente contemporáneos de la descripción del Megatherium por Cuvier en Francia. Finalmente cuando se describió la especie, fue nombrada jeffersoni en honor a Jefferson. ¡Qué envidia de aquella época de políticos ilustrados que lo mismo construían una nación que realizaban una presentación científica en una Sociedad Filosófica!

Hábitats

Los perezosos terrestres se adaptaron a todo tipo de hábitats situados en tierras bajas e incluso también en algunas áreas montañosas, pero su hábitat más óptimo eran los bosques abiertos y los pastos/estepas. Megatherium, por ejemplo, vivía en las frías estepas del tercio Sur de Sudamérica, donde fue contemporáneo de los humanos. Megalonyx por su parte alcanzó una amplísima distribución en Norteamérica, y se han encontrado sus restos a 2.700 metros de altitud en Colorado, aunque prefería hábitats boscosos, incluso bosques mixtos de coníferas. M. jeffersoni llegó a colonizar incluso la zona boreal subártica de Old Crow Basin, en el límite del Yukón y Alaska.

Reconstrucción de Mylodon darwini. Christopher Chavez

Lo que nos lleva a considerar la adaptabilidad en cuanto a climas que llegaron a dominar estos animales, puesto que, si bien Megalonyx llegó al Ártico en una fase cálida del Pleistoceno, el clima en el Círculo Polar a 68ºN no debía ser muy calentito. El límite más austral en el que se han encontrado restos de perezosos terrestres es la Cueva Última Esperanza, a 51º de latitud Sur en Chile, donde se encontraron restos de Mylodon darwini.

Esta presencia de perezosos gigantes en áreas de clima frío ha planteado a los especialistas un problema: los perezosos actuales son animales de un metabolismo extremadamente lento, consecuencia del bajo poder alimenticio de las hojas de los árboles de las que se alimentan, y eso induce su gran lentitud (un interesante caso de convergencia evolutiva es el koala, en Australia). Entonces, ¿cómo un animal de metabolismo lento puede sobrevivir en lugares de temperaturas frías?. Todavía no se tiene respuesta, y falta mucho por entender sobre el metabolismo de los perezosos terrestres en general, y de los gigantes en particular, toda vez que Megalonyx era incluso más pequeño que Mylodon, y por la Regla de Bergmann esperaríamos que los megaloníquidos de Yukón fueran más grandes que los milodones chilenos.

Finalmente, hace relativamente poco que se descubrieron perezosos acuáticos. Como lo oyes. Thalassocnus natans era un notrotérido que vivía en la Costa Pacífica de Sudamérica, y se sumergía en el océano para consumir vegetación marina exactamente de la misma manera en que lo hacen los manatíes. Incluso se han encontrado indicios de que este perezoso marino podría tener un labio prensil de la misma manera que los Sirénidos actuales, que son los únicos mamíferos herbívoros marinos. Otro pariente cercano suyo, T. carlomartini, incluso evolucionó hacia un aspecto muy parecido a los actuales leones marinos. Debió ser todo un espectáculo contemplar esta costa pacífica miocena, llena de ballenas, pájaros bobos y enormes grupos de perezosos marinos.

Thalassocnus, cuadro de Velizar Simeonovski

Pero estos extraordinarios perezosos se extinguieron al formarse el Istmo de Panamá y cambiar el régimen de corrientes marinas de la costa pacífica sudamericana, que fue enfriándose paulatinamente. Estos perezosos no consiguieron adaptarse al nuevo ambiente.

Anatomía de los perezosos terrestres.

Estos animales, y especialmente los más grandes, tienen una anatomía maciza: cráneos cortos y masivos y unos huesos robustos, gruesos y de aspecto tosco. Sus cuatro extremidades tenían que soportar un peso considerable, y se ha documentado la postura bípeda de algunas especies para desplazarse o para estar sentados apoyados en la cola para comer manipulando con las manos libres las ramas de los árboles de cuyas hojas se alimentaban. por eso los huesos de la cadera eran muy fuertes, estando conectado el ísquion directamente a la columna vertebral, cosa insólita porque en la mayoría de los tetrápodos es el íleon el hueso que se conecta con la columna.

Cráneo de Lestodon mostrando sus caninos

La dentición era muy particular, pues no poseían dientes deciduos, su dentición era la definitiva y eran de crecimiento continuo. No tenían incisivos y algunas especies tenían caninos, como por ejemplo Lestodon, un género sudamericano robusto y masivo, con casi 5 metros de longitud y 2.800 kg de peso. Los perezosos actuales del género Choloepus conservan también caninos. Dado que, como verás luego, estos caninos no parecen tener ningún papel en la alimentación, es presumible suponer que debían usarlos como defensas.

Los perezosos terrestres presentaban una gran variedad de tamaños

Existía toda una gradación en el número de dedos: desde los cinco dedos de especies más primitivas  de Eremotherium, hasta los 3 de su pariente más reciente E. laudrillardi. No olvides que los perezosos actuales tienen 3 y 2 garras. Precisamente la posesión de grandes y fuertes garras es una característica de este grupo. Si te fijas, los perezosos actuales tienen garras largas, delgadas y curvadas, claramente adaptadas para ayudarles a desplazarse y sostenerse "colgando" de las ramas de los árboles. Pero en los perezosos terrestres fósiles las garras son muy diferentes: fuertes, masivas y no tan largas. Se especula que podrían ser "herramientas multifuncionales", algo así como "navajas suizas" que podían ayudarles a sostener ramas de árboles para consumir sus hojas, que para desenterrar tubérculos y raíces, e incluso para defenderse de sus predadores.

Garra de Eremotherium eomigrans encontrada en 1991 en Florida, EEUU

La configuración de las manos y pies de los perezosos terrestres nos indica que se desplazaban de una forma plantígrada, esto es, apoyando en el suelo toda la planta de manos y pies. De todos modos, se ha postulado que en algunas especies la forma de desplazarse sería apoyándose en el borde exterior de manos y pies, pues las enormes garras les impedirían una plantigradía perfecta. Esta forma de desplazarse puede verse, por ejemplo, entre los osos hormigueros, que son parientes de los perezosos dentro del Orden Pilosa.

Se han encontrado en algunos lugares de Sudamérica gigantescos túneles cuya autoría se ha atribuido a perezosos gigantes, puesto que en las paredes se encuentran marcas que son compatibles con sus enormes garras. Su utilidad aún no está clara, pues podrían ser un refugio tipo madriguera pero también podrían haber tenido como utilidad la obtención de sal. El uso de estas fuentes de sal durante milenios por parte de los perezosos podrían haber originado estos túneles.

Galería excavada por perezosos gigantes, Brasil. Foto: Heinrich Frank

En cuanto a su dieta, la dentición no ofrece lugar a dudas: se trataba de animales vegetarianos. Se han podido analizar, por ejemplo, excrementos fosilizados de Nothrotheriops shastensis, lo que ha arrojado una gran variedad de plantas, por ejemplo pinos, uvas, rosas, pastos o lilas. De todos modos, no se descarta que algunas especies fueran más omnívoras: del análisis de la dentición de Megatherium y de la biomecánica de su mandíbula y su mordida, se ha averiguado que no sería descartable que este perezoso consumiera también carroña animal, de encontrarse con ella. No me parece algo descabellado, ten en cuenta que por ejemplo, el jabalí es uno de los principales carroñeros de nuestra fauna.

Los últimos perezosos: las Grandes Antillas.

Tal vez el grupo más desconocido de perezosos terrestres lo constituyen la familia Megalocnidae, que eran perezosos que vivían en las Grandes Antillas: Cuba, La Española y Puerto Rico desde el comienzo del Mioceno hasta el Holoceno medio. Como verás luego, fueron los últimos perezosos terrestres en extinguirse.

En este grupo de perezosos, la insularidad operó en dos direcciones: la primera dirección fue la diversificación de nichos ecológicos, puesto que había especies terrestres como Megalocnus rodens y también arbóreas como Neocnus. Y la segunda dirección fue dictada por la Regla de Foster: los animales grandes que provienen del Continente, en la Isla reducen su tamaño para adaptarse a la menor disponibilidad de alimento. Ya te expliqué cómo Neocnus era incluso más pequeño que los perezosos actuales, con un peso de menos de diez kilos, mientras que los mayores de todos ellos, pertenecientes al género Megalocnus, alcanzaron pesos de 90 kg, muy lejos de los enormes colosos del Continente. Estas dos especies eran M. rodens de Cuba, y M. zile, de La Española.

Megalocnus rodens. Museo Americano de Historia Natural, Nueva York

Es bastante interesante observar la convergencia evolutiva de la forma general del cuerpo, y particularmente del cráneo, con los Roedores. Si bien en las Antillas hubo también Roedores de buen tamaño, posiblemente estos perezosos competían con ellos: es notable la existencia de incisivos, como en Megalocnus.

Además de las dos especies de Megalocnus que te he mencionado, se conocen cinco especies de Neocnus (Cuba y La Española), una de Imagocnus (Cuba), dos de Parocnus (Cuba y La Española) y tres de Acratocnus (respectivamente de Puerto Rico, Cuba y La Española).

La extinción de los colosos de América.

Siempre que nos planteamos el problema de la extinción de la Megafauna nos asombramos de la gran sincronía de la que se ha dado en llamar la Extinción Masiva del Pleistoceno/Holoceno. Todas las formas de perezosos terrestres que había en el Continente americano se extinguieron hace aproximadamente unos 11.000 años, justo en el límite entre el Pleistoceno y el Holoceno.

Y analizando el caso de la Megafauna, nos encontramos con un problema añadido: en el mismo momento y los mismos lugares concurrieron dos circunstancias simultáneas: un importante y drástico cambio climático, consistente en un notable calentamiento del clima al retirarse los glaciares, y la presencia del ser humano allá donde la Megafauna se extinguió, es decir, casi en todas partes.

Entonces, ¿cuál de los dos factores provocó la extinción de los perezosos terrestres? O, hilando más fino...¿en qué medida cada uno de los dos factores provocó esta extinción?

Porque está plenamente demostrado, por los hallazgos paleontológicos y arqueológicos, que el ser humano cazó y consumió al perezoso gigante en América. Es un hecho establecido y sobre él no hay discusión. Pero también está demostrado que el cambio climático del Pleistoceno/Holoceno provocó intensos cambios ecológicos, haciendo que desaparecieran hábitats enteros, que fueron sustituidos por otros hábitats diferentes. Y esto no le sale gratis a ninguna fauna. Ni a la Megafauna ni a la fauna de hoy.

A este respecto me ha parecido muy revelador el siguiente estudio: "Combination of Humans, climate, and vegetación change triggered Late Quaternary Megafauna Extinction in the Última Esperanza Region, Southern Patagonia, Chile", por Natalia A. Villavicencio, et. al.

Cronología de las extinciones locales. Fuente: Combination of Humans, climate, and vegetación change triggered Late Quaternary Megafauna Extinction in the Última Esperanza Region, Southern Patagonia, Chile"

En este trabajo se realiza una cronología relativa a esta región patagónica comparando la abundancia de fósiles de la fauna local con la variación de las condiciones climáticas hace entre 18.000 y 7.000 años, y con la llegada de los humanos a la región hace 13.500 años. Lo que se observó es que el hábitat original que era de estepa fría, empieza a cambiar hace unos 12.500 años a bosques de hayas antárticas del género Nothofagus, bosque que se hace dominante en la región hace aproximadamente 11.000 años. Fíjate que en un intervalo de 2.500 años se pasa de una estepa fría a un bosque frío. Un cambio muy drástico ecológicamente hablando.

Por otro lado, aparece el ser humano y está claro que empezó a cazar la fauna disponible en la región, muy abundante en herbívoros potencialmente alimento para los humanos: aparte de Mylodon, había un equino: Hippidion saldiasi y nada menos que cuatro camélidos: el guanaco y la vicuña (ésta última exterminada de esta región), y dos llamas hoy extinguidas: Lama owenii y L. gracilis. 

Pintura rupestre en Guaviare, Colombia, interpretada como humanos cazando un perezoso gigante

Finalmente, se observó un incremento notable de incendios en la región hace entre 11.600 y 10.000 años, coincidiendo con un pulso cálido del clima, una disminución de las precipitaciones y el establecimiento definitivo del bosque de hayas antárticas, pero se considera que una parte importante de estos fuegos fueron provocados por los humanos, en su afán de "despejar" terrenos para sus asentamientos.

Lo que se observó fue que los primeros en extinguirse fueron los carnívoros depredadores de la zona: el tigre dientes de sable Smilodon y el jaguar patagónico Panthera onca mesembrina hace entre 12.600 y 12.000 años, un periodo ligeramente anterior a la extinción de los herbívoros Hippidion y Lama, mientras que Mylodon fue el último en desaparecer de esta región, hace entre 10.000 y 8.000 años.

¿Cómo podemos interpretar estos datos?

Es importante que te fijes en que Mylodon convivió con los humanos durante 3.000 años, lo que no parece muy consistente con la imagen de los humanos ansiosos de carne de perezoso que los acribillaban a lanzazos allá donde los veían. No. Yo siempre le he negado al hombre del Pleistoceno esa capacidad exterminadora letal que tiene el humano moderno. Se trataba de un primate que vivía en equilibrio con el entorno, al menos una vez que conoció de qué recursos disponía en una región dada donde se establecía.

No obstante, la presencia de un primate inteligentísimo, bien organizado y que sabía sacar partido de los elementos presentes en su territorio no podía pasar desapercibida en un entorno natural dado. Y, según los autores de este trabajo, seguramente fue la competencia de los eficaces humanos en la caza de herbívoros lo que provocó la extinción de los principales depredadores de la región. Un mecanismo, la competencia entre especies, que no es extraño ni anti-natural.

Pero los otros herbívoros, y particularmente Mylodon se extinguieron debido a los drásticos cambios ecológicos que el cambio climático impuso: los animales adaptados a la estepa no pudieron sobrevivir en el nuevo bosque de hayas antárticas. Tan sencillo como eso. 

Por otro lado, es muy curioso cómo los perezosos terrestres se extinguían casi simultáneamente en todo el Continente, y es materialmente imposible que la acción humana se sincronizara así en todo el continente, en una época tan remota. A mi entender, se vuelve a demostrar que, en los Continentes, fue el cambio climático el causante principal de la extinción de la Megafauna, si bien la presencia humana introdujo matizaciones según el lugar donde se encontrara, en forma de competencia con los carnívoros.

Como ya te razoné en la Crónica que dediqué a la extinción de la Megafauna, el panorama fue muy diferente en en las Islas, donde la fauna local no tenía escapatoria geográfica ni refugio ante la arrolladora llegada de los humanos, que no supieron calibrar la abundancia de recursos cinegéticos en tierras mucho más pequeñas, y de las que muy probablemente ni siquiera sabían que eran islas. Y esto fue lo que le sucedió a los perezosos del Caribe, los últimos supervivientes.

En las Antillas la presencia humana es más tardía que en el Continente: data de hace unos 6.000 años. Pero una vez establecidos empezó a funcionar el rodillo cazador, y se calcula que los últimos perezosos caribeños fueron exterminados hace unos 4.400 años. Por ejemplo, la última cita de Megalocnus en Cuba está datada hace 4.700 años.

Justo cuando la Civilización Egipcia daba sus primeros pasos.