Pterosaurios: los dragones del aire.

Querida hija:

Después de cien millones de años de dominio incontestado del aire por parte de los insectos, los primeros seres vivos que dominaron el vuelo, aparecieron los primeros vertebrados voladores: los pterosaurios. No eran aves, que aparecerían mucho más tarde, ni tampoco eran dinosaurios contrariamente a la creencia popular. Eran eso, Pterosaurios, un grupo independiente de saurópsidos que, en el transcurso de la evolución, darían lugar a las mayores criaturas voladoras de todos los tiempos, planteando a los investigadores interesantes preguntas, no todas las cuales están plenamente respondidas hoy. Relegados de la primera fila de la atención popular por los dinosaurios, hora es de conocerlos mejor.

Recreación de un pterosaurio. Dibujo: Warpaintcobra

El descubrimiento de los Pterosaurios

Nos encontramos en 1784. En Europa impera el Despotismo Ilustrado y los grandes viajes científicos oceánicos están en su máximo esplendor explorando la fauna, la flora y la Naturaleza de amplias regiones desconocidas de nuestro planeta. En aquél año se descubrió un extraño fósil en un yacimiento de caliza litográfica en Solnhofen, Baviera. Aquél animal tenía un cráneo alargado con mandíbulas en forma de gran pico, pero lo más extraordinario era que el dedo anular de cada mano estaba extraordinariamente alargado, formando una fina varilla.

Solnhofen es un yacimiento excepcional, ya que su caliza preservó fósiles de una gran fragilidad que en otras condiciones no se habrían conservado. Su caliza es de tal calidad y finura que se usaría más adelante en la revelación de las primeras fotografías. Ochenta años más tarde, en 1861, este yacimiento daría al mundo el primer fósil de Archaeopteryx, un dinosaurio planeador que durante mucho tiempo se consideró como la primera Ave moderna. 

Grabado del fósil de Pterodactylus antiquus descrito por Collini, 1784

Pero en 1784 lo que apareció era otro vertebrado volador aunque en aquél momento nadie pudo imaginarlo. Se llevó el fósil al Director del Gabinete de Historia Natural de Mannheim, Cosimo Alessandro Collini, un historiador que había sido secretario privado del gran Voltaire, y que más tarde entró al servicio de Carlos Teodoro, Príncipe-Elector del Ducado de Baviera como historiador y secretario, y más tarde se le nombró director del Gabinete de Historia Natural, en aquella maravillosa mezcla de saberes que existía en aquella época, en oposición a la extrema y estéril híper-especialización de hoy día.

Collini examinó aquella extraña criatura y dictaminó que se trataba de una criatura marina: intuyó correctamente que aquellas larguísimas falanges en forma de varilla servían para sostener alguna clase de membrana que interpretó servía para navegar al viento como una vela o bien para nadar como un remo. Dado el estado de los conocimientos zoológicos en aquél momento, no era posible indagar más, y la extraña criatura pasó a formar parte del catálogo de rarezas de la Naturaleza.

Pero otros científicos llegaron a conclusiones diferentes. En 1800, Johan Hermann, naturalista francés, supuso que podría tratarse de una criatura voladora, y así se lo expresó en una carta a Georges Cuvier, que era en aquél momento el "gran gurú" de los naturalistas y zoólogos de la Europa de su tiempo. Cuvier estuvo de acuerdo con Hermann, y fue más lejos: lo identificó como un reptil extinguido y en 1809 lo describió oficialmente como un ptero-dactyle ("alas en los dedos"), nombre que se convirtió en género zoológico en 1815: Pterodactylus. 

Habían nacido los reptiles voladores.

Pero algo no cuadraba. Los reptiles no podían volar. Esto era así porque el vuelo batido necesita un enorme consumo de energía, que sólo era posible con el metabolismo homeotermo de aves y mamíferos. Como animales de "sangre fría", era imposible que los reptiles dispusieran de la energía necesaria para volar. Por eso, durante el siglo XIX se impuso la idea de que los pterosaurios (cuyos fósiles se iban descubriendo en muchos lugares del mundo) estaban, en realidad, relacionados con los murciélagos o con las aves.

Aunque se iban descubriendo fósiles, la cosa no era tan fácil porque los huesos de los pterosaurios, huecos como los de las aves, y muy delicados, se encontraban normalmente aplastados y muy destruidos, con lo que los científicos se veían en dificultades para reconstruir correctamente su anatomía y comprender su funcionamiento, imprescindible para averiguar la verdadera naturaleza de estos animales. Hacia mediados del siglo XX, la Ciencia anglosajona (la que "tiraba" de la Ciencia mundial) pierde interés en el estudio de los pterosaurios. Acabaron forjando de ellos una visión como de "callejón sin salida evolutivo", unos reptiles que, como mucho, sólo podían planear y lograr impulso subiéndose a los árboles o aprovechando las corrientes aéreas de los acantilados.

Tupandactylus imperator. Dibujo: Dimitri Bogdanov

Sin embargo, a partir de los años 60, se produce el denominado "Renacimiento de los Dinosaurios", un renovado interés para estudiar a estos animales desde las más modernas ópticas zoológicas, biológicas y tecnológicas, y este interés arrastra también el estudio de los Pterosaurios a partir de 1970. A mediados de la década, el descubrimiento de fósiles de pterosaurios en la Formación Santana, de Brasil, arroja nueva luz sobre ellos, al conservarse por primera vez huesos huecos de pterosaurios, sin aplastar, lo que llevó a los científicos a empezar a entender los mecanismos adaptativos hacia el vuelo de estos reptiles.

Además, el descubrimiento de recubrimientos "pilosos" en algunas especies llevó a los especialistas a aplicar a los pterosaurios la misma lógica que se estaba aplicando a los dinosaurios: tal vez no se trataba de reptiles tardos y lentos de sangre fría, sino que desarrollaron independientemente mecanismos que les condujo a la homeotermia, algo nada descabellado si aceptamos que los mamíferos y las aves, homeotermos, derivaron de saurópsidos, poiquilotermos. Es decir, acabó aceptándose la idea de que los pterosaurios sí eran reptiles, sí volaban como las aves y sí podían regular internamente su temperatura.

Finalmente, y al igual que sucedió con los dinosaurios, a partir de la década de 1990 sucede la "explosión" de los fósiles chinos, que empezaron a arrojar un sinnúmero de nuevas especies de pterosaurios, bien conservados, que ayudaron a los especialistas a formarse una opinión bien fundada sobre estos animales. Ten en cuenta que el 90% de las especies de pterosaurios que conocemos hoy han sido descubiertas sólo en las últimas tres décadas.

¿Qué sabemos hoy sobre los Pterosaurios?

Para empezar, su nombre. Popularmente y tanto en la Prensa como en el Cine suele hablarse de "pterodáctilos" para referirse a los reptiles voladores de la Era Mesozoica. Esto es inexacto. Como ya re expliqué antes, los únicos pterodáctilos que ha habido son las especies pertenecientes al género Pterodactylus. Pero es que hay más de 60 especies conocidas asignadas a muchos otros géneros, por lo que la forma correcta de nombrar a este grupo es Pterosaurios, que además es grupo monofilético.

Ubicación de los pterosaurios dentro de los arcosaurios

Los Pterosaurios son saurópsidos pertenecientes a un amplio grupo denominado Arcosaurios, del cual hoy día sólo sobreviven las aves y los cocodrilos.  Filogenéticamente hablando, los Arcosaurios se dividían en dos líneas: la línea de los cocodrilos (Pseudosuchia) y la línea de las aves (Ornithosuchia), perteneciendo los Pterosaurios a la línea Ornithosuchia. Aquí tengo que aclararte que este hecho no convierte a los Pterosaurios ni en antepasados ni en parientes de las aves, ya que esta línea se dividía, a su vez, en dos líneas diferentes y hermanas entre sí: la línea de los Pterosaurios (Pterosauriomorpha) y la línea de los Dinosaurios (Dinosauriomorpha), donde se originaron, entre otros, los Dinosaurios y en su seno, las Aves.

Centrémonos ahora ya en los Pterosaurios. Los fósiles más antiguos de pterosaurios datan del Triásico superior de Europa y Norteamérica (hace entre 219 - 201 millones de años), y pertenecen a un grupo, el más primitivo de pterosaurios, que se denomina colectivamente Rhamphorhynchoidea, caracterizados por tener una cola larga e independiente y dientes bien formados en sus mandíbulas. Ojo, se trata de un grupo "cajón de sastre", o sea, polifilético, en el que los científicos han agrupado a todos los pterosaurios que no eran Pterodactyloidea, que será su grupo sucesor. Es decir, no tiene validez taxonómica alguna y solo se usa por comodidad expositiva.

Dimorphodon es un ejemplo de Ramphorhynchoidea

Desde los primeros fósiles, los Pterodáctilos aparecen ya plenamente conformados morfológicamente, con su cuarto dedo hipertrofiado formando una larguísima varilla que sostiene un "patagio" como el de los murciélagos, que se dividía en dos partes: el quiropatagio, la mayor parte del ala, que se fijaba según las especies más arriba o más abajo en la pata trasera, cuyo pie quedaba libre, y una pequeña parte denominada propatagio, que iba más o menos desde algo más allá de los dedos libres hasta el cuello, por delante del brazo.

Los ranforrincos tenían mandíbulas grandes y alargadas pero no formaban un "pico" acusado, ni tampoco presentaban crestas ni excrecencias craneales. Algunos géneros conocidos de ranforrincos son: Rhamphornynchus, Dimorphodon, Scaphognathus, Darygnathus, Compytognathoides o Parapsicephalus. Siempre hubo pterosaurios de todos los tamaños, pequeños, medianos y grandes. En los ranforrincos, Dimorphodon tenía una envergadura de 1,4 m, es decir menor que un águila grande, Rhamphorhynchus tenía una envergadura de 1,8 m y en general no se solían superar los 2,5 m de envergadura.

Pteranodon es un ejemplo clásico de Pterodactyloidea. Dibujo: Heinrich Harder

Pero los ranforrincos se extinguen en el Jurásico final y no dejaron descendientes. Fueron sustituidos en la misma época por el segundo y definitivo linaje de pterosaurios: Pterodactyloidea. Se caracterizaban por su cola corta o ausente, su escasez o ausencia de dientes, su evolución de las mandíbulas más decididamente con forma de pico y la presencia frecuente de crestas craneales, situadas sobre el cráneo o detrás de él. Los Pterodactyloideos dominaron los cielos mesozoicos y sí lograron alcanzar formas gigantescas entre las que se encuentran las mayores criaturas voladoras conocidas de todos los tiempos: Pteranodon, con una envergadura de 6,25 m, Geosternbergia con 7,25 m y, sobre todo, Quetzalcoatlus, el mayor de todos, descubierto en 1975 y con una fantástica envergadura de ¡15 m!.

Este monstruo volador pertenecía a la familia Azhdarchidae, que albergaba a los mayores pterosaurios y además los que tenían el cuello más largo, como Arambourgiania con 13 m de envergadura.

Quetzalcoatlus fue la mayor criatura voladora de todos los tiempos

Los pterosaurios eran capaces, cuando no estaban volando, de caminar de forma cuadrúpeda con las alas plegadas. Algo parecido a lo que hacen los murciélagos pero éstos últimos más bien se arrastran cosa que los pterosaurios no hacían, sino que caminaban de forma plantígrada. 

Antiguamente se suponía, como ya te he dicho, que los pterosaurios eran animales planeadores que, unido a la falta de dientes de los pterosaurios cretácicos, se les suponía piscívoros y habitantes de ambientes costeros, donde los fuertes vientos marinos les ayudarían a volar dejándose caer desde los acantilados. Pero la investigación moderna ha desvelado un panorama mucho más variado y complejo, con formas carnívoras, piscívoras e insectívoras, formas diurnas y nocturnas, depredadores arbóreos o terrestres de otros vertebrados, etc. En suma, un grupo de depredadores bien diversificado y explotador de diversos nichos tróficos.

El momento de mayor esplendor de los pterosaurios correspondió al Cretácico Inferior, cuando existieron simultáneamente al menos ocho familias conocidas, pero hacia mediados del periodo sólo había tres. ¿Tal vez se dejó sentir la competencia de las nuevas aves? no hay forma de saberlo hoy día, pero lo cierto es que, de esas tres últimas familias de pterodáctilos, sólo dos de ellas existían cuando se produjo la Gran Extinción K/T hace 66 millones de años: Nyctosauridae y los gigantescos Azhdarchidae, por lo que nos encontramos con que los reptiles voladores eran un grupo en decadencia y vías de desaparición, al menos a tenor de lo que nos muestra el registro fósil.

Cronograma que muestra el desarrollo en el tiempo de las diferentes familias de pterosaurios

El hecho de que el registro fósil de los pterosaurios, a diferencia del de las aves, no nos han mostrado formas de transición con sus antepasados, y el hecho de que, a diferencia de aves y murciélagos, no nos hayan dejado descendientes con los cuales inferir su forma de vida y biología, ha supuesto que aunque es mucho lo que sabemos de estos animales, persisten aún dos áreas relativamente oscuras en el conocimiento de los pterosaurios, que los científicos van esclareciendo poco a poco: cómo volaban y cómo se originaron. Te daré unas pinceladas de lo que sabemos hoy en estas dos líneas de investigación.

El vuelo de los pterosaurios

Del estudio detallado de los fósiles de pterosaurios se ha podido demostrar que éstos reptiles alcanzaron un verdadero vuelo batido, como las aves, y no meramente planeado como se supuso durante décadas. Lo que nos lleva a aceptar, ayudados por el descubrimiento de recubrimientos pilosos en algunas especies, que los pterosaurios eran animales de sangre caliente. No vemos por qué las aves pudieron desarrollar la homeotermia, y los pterosaurios no hacerlo por su parte.

Esqueleto de Dimorphodon macronyx. Fuente: Dragons of Air, 1901

Es más, la anatomía de los huesos del brazo nos indica que los pterosaurios tenían un pleno control del vuelo y sus capacidades, y eran capaces de giros y otras maniobras en vuelo. El vuelo de los pterosaurios es funcionalmente equivalente al de las aves en todo y por todo. O, para ser más exactos, el vuelo de las aves era equivalente al de los pterosaurios, puesto que estos alcanzaron el vuelo en primer lugar. El estudio de los huesos de los pterosaurios nos revela también la presencia de sacos aéreos conectados con el sistema pulmonar exactamente iguales que los presentes en las aves. Estos sacos aéreos, verdaderos huecos neumatizados en los huesos, reducían tanto el peso como la densidad de los mismos permitiendo el vuelo del animal.

Esta neumatización de los huesos aparece también en las formas gigantes en los huesos del brazo, permitiendo ese gigantismo volador que tan cuesta arriba se les hacía de aceptar a los científicos de hace cien años. Justo el mismo tipo de neumatización que aparece en las aves más grandes de la actualidad como los buitres por ejemplo.

Caja torácica de un pterosaurio

Se ha estudiado la anatomía de la caja torácica de los pterosaurios de forma comparada con la de los arcosaurios vivientes (cocodrilos y aves) para tratar de desentrañar el funcionamiento de su sistema respiratorio, algo absolutamente clave para el vuelo batido. La evidencia que muestra su anatomía demuestra que los pterosaurios disponían de un sistema de ventilación directa de alta eficiencia, y que éste sistema era completamente equivalente al que tenían las aves hace 70 millones de años. El pterosaurio aseguraba, así, un flujo de oxígeno y energía para los músculos voladores ideal para el vuelo batido.

El problema con el vuelo de los pterosaurios es que no conocemos cuál era el perfil de ataque del ala del pterosaurio porque no han fosilizado y porque no tenemos descendientes de pterosaurios vivos para poder entender la aerodinámica de su ala, como sí podemos hacer con el ala de aves y murciélagos. Por todo ello, lo único que se ha podido hacer es probar en túneles de viento posibles perfiles de vuelo para tratar de determinar cuál podría ser compatible con formas de vida gigantes y voladoras. 

Esquema del ala de un pterosaurio

Se ha llegado a la conclusión de que, si bien los pterosaurios eran capaces del vuelo batido, al menos los pterosaurios más grandes tendrían dificultades en el vuelo dinámico de ambientes marinos ("tipo albatros", que "surfean" las corrientes de aire marino), que era lo que se suponía que hacían al principio, y que el vuelo de estos grandes pterosaurios era menos eficiente y más lento de lo que se pensaba. Serían animales de vuelos térmicos como los buitres, y adaptados a vuelo a baja velocidad y aterrizaje también a baja velocidad. La delicadeza y fragilidad de sus huesos, por su parte, hacen pensar en ese vuelo lento para evitar posibles accidentes que implicasen rotura de huesos. Posiblemente cuando había turbulencias o tempestades, los pterosaurios permanecerían en tierra.

Reconstrucción de la musculatura de vuelo de un pterosaurio.

Pero mientras no tengamos la seguridad de saber cómo era exactamente el ala del pterosaurio, todo esto no dejan de ser teorías y conjeturas.

Origen de los pterosaurios

Como ya te adelanté más arriba, los pterosaurios se nos aparecen en el registro fósil como animales perfectamente terminados, con toda su anatomía voladora completamente desarrollada. Ya es mala suerte, carallo. Cuando te hablé del origen de las Aves y el de los Mamíferos, recordarás que sí disponíamos de fósiles más o menos transicionales que nos permitieron entender más o menos el proceso evolutivo que condujo hasta estos grupos zoológicos. Pero no con los pterosaurios. 

Por eso, los científicos han propuesto diversos grupos de saurópsidos terrestres como "candidatos" a ser los antepasados o estar cerca de los antepasados de los pterosaurios. Debido a que los pterosaurios aparecen plenamente formados en el Triásico Medio, se busca a sus ancestros entre Arcosaurios anteriores a esa época, no voladores, y que estén filogenéticamente hablando más cercanos a los dinosaurios que a los cocodrilos. No es fácil la cosa.

Reconstrucción de Scleromochlus. Pavel Riha

Se ha hablado de los tanistrofeidos, o de arcosaurios basales como Euparkeria, o bien géneros como Sharovipteryx o Schleromochlus, pero a ciencia cierta no acaban de encajar las piezas. Hasta ahora, el intento más serio de encontrar a los ancestros de los pterosaurios lo ha protagonizado la investigación de Martín Ezcurra et. al., y publicado en 2020 en Nature. Lo que hicieron estos especialistas fue estudiar restos craneales de los candidatos mediante una técnica llamada "tomografía microcomputerizada", y encontraron que los Lagerpétidos, un grupo de reptiles corredores no voladores son taxonómicamente el grupo hermano de los pterosaurios, y por tanto, compartirían un antecesor común, estrechando así el cerco de hacia dónde buscar.

Los lagerpétidos serían, por tanto, y según estos especialistas, los reptiles más estrechamente emparentados con los Pterosaurios. Se encontraron nada menos que 33 similitudes entre los huesos examinados de estos reptiles con los pterosaurios, entre ellos el laberinto del oído interno (fundamental para los animales voladores, aunque los lagerpétidos no volaban), o en los huesos de las extremidades anteriores, que eran particularmente móviles en ambos grupos.

Reconstrucción de Lagerpeton

Se trataba de reptiles de tamaño mediano y pequeño, que no superaban el metro de longitud, que fueron encontrados en rocas de Norte, Sudamérica y Madagascar en el Triásico superior y medio. Eran animales adaptados a la carrera con patas traseras más desarrolladas que las delanteras pero que podían alternar el bipedismo con el cuadrupedismo si lo deseaban. Algunos géneros eran Lagerpeton, Ixalerpeton o Dromomeron.

¿Cómo adquirieron la capacidad de volar estos ancestros de los pterosaurios? No se sabe. Se aplica a los pterosaurios la misma dicotomía que se aplica al origen del vuelo en las aves: una opción "de arriba abajo", esto es, a partir de individuos que vivían en árboles y que "planeaban" entre árboles, o una opción "de abajo arriba", que es la que se ha abierto más camino entre las aves, y que sostiene que la capacidad de volar surgió de la necesidad de apoyo y/o impulso por parte de los brazos durante la carrera.

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