Sembrando vida: los animales y la dispersión de semillas.

Querida hija:

En anteriores ocasiones te he hablado del Mutualismo: la interacción entre seres vivos que supone un beneficio mutuo. La interacción mutualista más conocida, valorada y considerada más importante por el ser humano es la polinización (de la que también te hablé), pero la dispersión de semillas vía animales no le va a la zaga y probablemente tenga mayor importancia aún que la que se le da ahora mismo, que ya es muy alta. En esta crónica voy a explicarte qué es eso de la dispersión animal de semillas y cómo funciona para moldear la ecología de los bosques.

Ampelis americano (Bombycilla cedrorum) comiendo frutos cuyas semillas luego dispersará


La Zoocoria. Generalidades.

Las plantas, para poder multiplicarse y extenderse necesitan diseminar sus propágulos. Éstos, normalmente bajo forma de semillas, no tienen patas y no pueden salir caminando para plantarse donde les venga en gana. Necesitan abandonarse a fuerzas exteriores a ellas para poder propagarse. Así, hay semillas que simplemente caen por gravedad y germinan donde han caído (barocoria), otras son arrastradas por los vientos, como las famosas semillas del diente de león que todos hemos soplado de niños (aerocoria), mientras que otras son dispersas por las corrientes marinas o fluviales hasta encontrar una costa donde vararse, como los cocos (hidrocoria). Pues bien, otras muchas semillas usan el movimiento de los animales para transportarse con ellos. Este tipo de propagación de semillas se denomina zoocoria.

Algunos tipos de dispersión de semillas


La zoocoria comporta ciertas ventajas para las plantas que "recurren" a este procedimiento. Son las siguientes:

- Dependiendo de la especie dispersante, la semilla puede alcanzar una mayor distancia de dispersión y también mayor variedad de territorios dentro del hábitat del animal dispersante.
- La semilla puede "escapar" de depredadores (ya que no todos los animales preservan la integridad de la semilla)
- Al dispersarse a mayor distancia, se evita la consanguinidad genética con la planta "madre", que estará lo suficientemente alejada y la nueva planta se pondrá en contacto con otras plantas de poblaciones genéticamente distintas.
- La planta hija no competirá con la planta madre por luz o nutrientes.

A este respecto, podemos hablar de tres tipos de zoocoria:

- Ectozoocoria: también se llama "epizoocoria" o "exozoocoria". La semilla se adhiere externamente al cuerpo del animal dispersante, y se "suelta" a través de frotamiento o rozamiento con otras superficies. Algunas semillas, para favorecer este proceso, han desarrollado apéndices, ganchos o espinas con las que se quedan adheridas al pelaje de mamíferos cuando se produce un roce, pero también este tipo de zoocoria se produce en humedales, donde ciertas plantas producen semillas que se mezclan con el barro pegajoso que luego se adhiere a las patas de aves acuáticas que, así, propagarán estas semillas en otros humedales o en otras partes del mismo humedal.

Semillas adheridas al pantalón de una persona. Ejemplo de ectozoocoria


- Endozoocoria: El animal dispersante transporta la semilla en su tracto digestivo al haberla ingerido junto con el fruto en el que estaban presentes. Cuando es expulsada con las heces, la semilla germinará ayudada por el mismo abono que suponen las mismas heces del animal. También sucede que muchas semillas no pueden germinar si no pasan por el tracto digestivo de un animal debido a que están cubiertas y protegidas con una cutícula muy fuerte y resistente que sólo puede ser ablandada y debilitada por los ácidos digestivos animales. 

Ejemplo de endozoocoria: excremento de zorro con huesos de cereza. Foto: Diego Colás


- Diszoocoria: El animal dispersante es normalmente consumidor de semillas, las destruye al comérselas. Pero se trata de especies que almacenan semillas para alimentarse de ellas en épocas desfavorables. Así, en determinadas condiciones el proceso de almacenamiento puede desencadenar la germinación de dichas semillas almacenadas.

Existe también un tipo de "dispersión doble" denominada diplocoria que consiste en que un depredador consume un animal que, a su vez, ha ingerido semillas de una planta. Cuando el depredador expulse sus heces o egagrópilas, dispersará la semilla que había consumido la presa originaria.

Aunque se han descrito animales dispersantes en prácticamente todos los grupos zoológicos, podemos considerar que, en ambientes continentales, son las Aves y los Mamíferos los principales agentes animales dispersares de semillas, mientras que en ambientes insulares (donde escasean los mamíferos autóctonos), son las Aves y los Reptiles, como por ejemplo iguanas y tortugas gigantes en las Islas Galápagos.

Ejemplos de zoocoria

Algunos ilustrativos ejemplos te harán comprender mejor este concepto. Empezaremos por uno de los más interesantes: el muérdago (Viscum album) es una planta semiparásita que crece en las ramas de los árboles. Y necesita precisamente que sus semillas arraiguen en las ramas y no en otros lugares. Pero, ¿cómo se "siembra" una semilla en una rama desnuda? La solución la dan las aves, que son las principales dispersoras del muérdago. Especies como el zorzal charlo (Turdus viscivorus), la curruca capirotada (Sylvia atricapilla), el arrendajo (Garrulus glandarius) o la urraca (Pica pica) devoran los frutos del muérdago y, en los excrementos, la semilla, muy viscosa, al caer por gravedad se "pega" a las ramas del árbol donde inmediatamente arraigará.

Zorzal charlo sobre una planta de muérdago. Foto: Fabrice Cahez


Aunque pueda parecerte imposible, las hormigas son importantes dispersoras de semillas, proceso que se denomina mirmecocoria (dispersión por hormigas). Básicamente es un proceso de almacenamiento de semillas pero para que las semillas (que, en sí, no son comestibles para las hormigas) sean "atractivas" para estos insectos, lo que hacen estas plantas es "acompañar" sus semillas con una parte comestible que se denomina eleosoma, rico en lípidos (grasas). 

Las hormigas recolectan estos eleosomas y los almacenan, haciendo así que la semilla esté en un ambiente propicio para la germinación. Otro comportamiento de las hormigas dispersadoras es devorar el eleosoma directamente, tras transportarlo una cierta distancia, y abandonar allí la semilla en sí, iniciando el proceso de germinación. La mirmecocoria se da sobre todo en matorrales del Hemisferio Sur o en vegetación de sotobosque en el Hemisferio Norte.

Los elefantes de bosque (Loxodonta cyclotis) son también importantes dispersores de semillas. En un estudio realizado con 96 elefantes de bosque en cinco áreas protegidas de la República de Gabón, en África occidental, se encontró que los elefantes estudiados dispersaron semillas a una distancia media de 5,3 km, y el 89% de las semillas que consumieron fueron dispersadas a más de 1 km de distancia del lugar de donde las consumieron, lo que es de una extraordinaria importancia tanto para la expansión de las especies vegetales como para su diversidad genética.

Excremento de elefante repleto de semillas que va a dispersar


Implicaciones ecológicas de la dispersión animal de semillas

Bien, los ejemplos que te he dado anteriormente creo que te habrán hecho entender de qué estamos hablando. Ahora bien, ¿qué implicaciones ecológicas y evolutivas tiene la zoocoria?

Las plantas colonizaron la tierra firme, partiendo de los océanos, hace unos 480 millones de años y precisamente gracias al desarrollo de la semilla. O, en otras palabras, las plantas tuvieron que desarrollar la semilla para colonizar la tierra firme al igual que los vertebrados tuvieron que desarrollar el huevo amniótico para colonizar exitosamente la tierra firme, hace unos 370 millones de años. O sea, que cuando llegaron los vertebrados a la tierra firme, las plantas llevaban ya instaladas allí cien millones de años.

¿Los animales fueron dispersores de semillas desde el principio? Pues en el registro fósil no queda claro. Los especialistas consideran que ya existían plantas cuyas semillas eran aptas para la dispersión animal desde el Carbonífero Superior (hace 318 millones de años) pero posiblemente no había entonces claros agentes dispersores animales, lo que sugiere que fueron los animales quienes se adaptaron posteriormente a la dispersión de semillas y no al revés, y esto no sucedió probablemente hasta el Pérmico (hace entre 299 y 251 millones de años) que fue cuando aparecen los primeros vertebrados herbívoros. O sea, 180 millones de años después de la aparición de las plantas en tierra firme.

Los dinosaurios pudieron ser en su momento "súper-dispersores" de semillas


Durante la Era de los Dinosaurios, el Mesozoico, existieron grandes dinosaurios herbívoros, que probablemente fueron los primeros dispersores de semillas como tales, hasta que al finalizar el Mesozoico y, sobre todo, a comienzos del Cenozoico, se produce la explosión evolutiva de aves y mamíferos que, al sustituir a los enormes reptiles extintos, se convierten a su vez en vectores dispersores de semillas. Hoy día, por ejemplo, los principales dispersores de semillas de coníferas son los Córvidos, y las coníferas son plantas muy antiguas que, como Gimnospermas (plantas de semillas desnudas) fueron contemporáneas de los dinosaurios.

Precisamente al final del Mesozoico aparece un nuevo tipo de plantas: las Angiospermas. En estas plantas, hoy dominantes, las semillas ya no están desnudas como en las Gimnospermas, sino embebidas y protegidas dentro de frutos. La Ciencia siempre ha considerado que los frutos fueron desarrollados como una forma de "atraer" a los animales para ser sus dispersores. La jugada funciona así: si una planta ofrece a un animal un fruto carnoso, nutritivo y sabroso, será más fácil dispersar las semillas que están dentro del fruto al inducir al animal a que se lo coma. Es como un estímulo y una recompensa a partes iguales para que el animal coma el fruto y, vía excrementos, disperse las semillas.

Esto se ve con mayor claridad en los bosques tropicales, donde la zoocoria está más extendida y es más importante que en los bosques templados y en los boreales. La enorme variedad de frutos tropicales sería esa respuesta evolutiva de las plantas para usar a los animales en su beneficio. Más concretamente, los frutos de colores vivos (incluso colores que sólo se detectan en longitudes de onda que únicamente las aves pueden detectar) parecen haber sido "diseñados" para atraer específicamente a las aves al igual que las flores de colores vivos atraen a los insectos polinizadores. Por su parte, los frutos "olorosos" atraerían más bien a mamíferos y reptiles, que no aprecian los colores en su mayoría.

Los monos son grandes consumidores de frutos tropicales


Se habla, por tanto, de "co-evolución" entre estas plantas y los animales que comen sus frutos y dispersan las semillas incrustadas en ellos. Esta idea está siendo hasta cierto punto contestada hoy día por investigadores que sostienen que no se han tenido suficientemente en cuenta factores filogenéticos de las plantas para explicar la forma, el color y el olor de los frutos, que no se habrían desarrollado "pensando" en los animales. O, al menos, no principalmente. En fin, veremos adónde lleva esta compleja línea de investigación, que todavía no ofrece hoy conclusiones.

Mientras tanto, cierto es que aves, primates, y murciélagos frugívoros son hoy día los principales factores animales de dispersión de semillas tropicales, aunque no los únicos factores claro. Concretamente, la zoocoria es la responsable de entre el 45 y el 65% de la dispersión de las especies de plantas tropicales, seguida de la anemocoria entre el 23 y el 38%.

La zoocoria es fundamental para la regeneración de muchos tipos de bosque, y es una de las líneas de investigación ecológicas más interesantes de la actualidad. Por ejemplo, en los bosques mesófilos de montaña (bosques nublados) de Veracruz, México, se ha constatado la gran importancia del trogón violáceo (Trogon violaceus) como dispersor de semillas. En el bosque seco chaqueño, si bien el 16% de las especies se propagan mediante zoocoria, se ha constatado que, de las plantas que ofrecen frutos carnosos, el 76% se dispersa mediante animales, lo que una vez más viene a demostrar que los frutos evolutivamente funcionan como atrayentes de los animales para la dispersión de sus semillas.

Trogón violáceo. Foto: Gerald Friesen


Por su parte, en el bosque tropical seco en Lambayeque, Perú, se ha estudiado que el oso de anteojos (Tremarctos ornatus) y el zorro de Sechura (Lycalopex sechurae) tienen un papel fundamental en la regeneración de este tipo de bosque, toda vez que el primero ingiere un 59% de frutas y se constató la dispersión de chirimoya en un radio de acción de 40 km, mientras que el segundo, en este bosque concreto, estaba especializado en la dispersión del algarrobo, con presencia en el 100% de sus excrementos.

En nuestro bosque mediterráneo, el papel del denostado zorro rojo (Vulpes vulpes) es fundamental, junto con el más desconocido desempeñado por el tejón (Meles meles). Este último no sólo transporta las semillas a largas distancias sino que las deposita en letrinas al pie de arbustos, lo que aumenta mucho las probabilidades de germinación y supervivencia de las semillas que dispersa. También la garduña (Martes foina) y el jabalí (Sus scrofa).

La ecología de la dispersión de plantas

Se trata de una de las líneas de investigación más complejas que hay en la ciencia ecológica. Se trata de dilucidar qué factores inciden en la regeneración de un bosque determinado a través de la zoocoria. No sólo se trata de averiguar qué especies animales están implicadas, sino qué factores inciden en la dispersión de unas plantas u otras, y cómo interactúan entre sí para formar una nueva comunidad botánica.

Un ejemplo de este tipo de investigaciones se ha llevado a cabo en las Islas Marianas. ¿Recuerdas que hace muy poquito te hablé de la fauna de este archipiélago oceánico que fue antigua colonia española?. Como recordarás, la Isla de Guam padeció un Apocalipsis zoológico cuando los americanos introdujeron inadvertidamente a la culebra marrón, de origen australiano. Esta culebra ha exterminado a todas las especies de aves de Guam que eran dispersoras naturales de semillas del bosque tropical autóctono. Sin embargo, en las vecinas islas de Rota y Saipan sí que existen los dispersores de semillas, que no se han visto afectados por lo que sucedió en Guam ya que allí no se introdujo la culebra. La pregunta que se hicieron los investigadores fue: ¿qué diferencias hay entre la regeneración de un parque de bosque en Guam y la correspondiente a Rota y Saipan? ¿habría diferencias entre un bosque con y sin sus dispersores de semillas?

Las características de la dispersión de semillas varían en función de la especie animal y su ecología. Fuente: Rafal Zwolak: How intraspecific variation in seed dispersing animals matters for plants: intraspecific variation and seed dispersal.


Se estudió el comportamiento de cinco aves forestales de la isla de Saipan: el anteojitos embridado (Zosterops conspicillatus), el anteojitos dorado (Cleptornis marchei), la paloma de las Marianas (Ptilopus roseicapilla), el estornino Micronesia (Aplonis opaca) y la paloma perdiz de las Marianas (Alopecoenas xanthonurus). Todas ellas consumen frutos y son dispersoras potenciales de las semillas que ingieren. El murciélago frugívoro de las Marianas (Pteropus mariannae) también entra dentro del "perfil" pero el estudio se centró en las aves exclusivamente.

De estas aves, se observó que la paloma perdiz era depredadora nata de semillas, y que en realidad no dispersaba puesto que destruía las semillas, pero de las demás aves se encontró que las dos especies de anteojitos (las más pequeñas) dispersaron semillas siempre por debajo de un radio de acción de 100 metros, y de las otras dos especies, se encontró que el estornino era la única ave que dispersaba semillas a más de 500 metros de distancia, lo que lo convierte en "especie clave", capaz de ayudar a las plantas que consume a colonizar nuevos territorios y también a enlazar genéticamente poblaciones separadas entre sí. La paloma de las Marianas se solapaba con el estornino a larga distancia pero sin llegar al récord de distancia de éste.

Es decir, tomando una pequeña comunidad de aves forestales isleñas se puede ver cómo entre todas las especies menos una se cubría todo el espectro de distancias de dispersión de semillas, indicándonos una vez más que en una comunidad animal y vegetal, no sobra ninguna de ellas, y que el exterminio de una sola especie puede introducir desequilibrios en el funcionamiento del sistema completo. Aún más, se pudo observar que las dos especies que distribuían semillas a mayor distancia, el estornino y la paloma, eran también las que consumían una mayor variedad de especies de plantas.

Paloma de las Marianas. Foto: Jonathan Beilby


Por el contrario, en Guam se han perdido todas las especies que dispersaban semillas a corta distancia, y sobrevive únicamente una población de estorninos micronesios, que pasan ahora a considerarse como un "patrimonio estratégico" para realizar al menos "su" parte del trabajo dispersor de semillas.

La Megafauna y la dispersión de semillas

No quiero cerrar esta crónica sin hablarte aunque sea brevemente sobre uno de los debates zoológicos mas interesantes de la actualidad. Como bien sabes, hace 10.000 años se produjo una extinción masiva en nuestro planeta que se llevó por delante a la Megafauna, entendida ésta como la fauna que pesaba más de 44 kg. Muchos de estos animales eran vegetarianos, y se supone que dispersaban semillas. ¿Qué ha pasado con las plantas que dispersaban estos grandes animales, una vez extinguidos estos? ¿se han extinguido también? ¿hasta dónde llegaba la influencia de la Megafauna en la dispersión de ciertas plantas?

Esto se ha estudiado para Sudamérica, donde vivían enormes mamíferos vegetarianos como los toxodontes, los macrauquenias, los perezosos gigantes, los gliptodontes, caballos salvajes, gonfoterios...Todos estos animales se extinguieron. Pero, sin embargo, las plantas que supuestamente diseminaban a través de la zoocoria siguen existiendo en la actualidad, por lo que ya puedes sacar una primera conclusión: las plantas no fían exclusivamente a un único método de dispersión. Si uno falla, existen otros que también pueden funcionar. En otras palabras, los animales no son los únicos dispersores de semillas de la planta de cuyos frutos se alimentan, pero sí son los que más ventajas aportan a la planta en cuestión. 

Comparativa de distancias de dispersión de semillas de elefante, megaterio y tapir


Este tipo de sistemas de dispersión se llaman "anacrónicos", porque ha desaparecido el principal de ellos, aunque existan otros. Diríamos que estas plantas continúan siendo dispersadas pero se trata de una dispersión de peor calidad que la que les prestaba la Megafauna extinguida. 

En realidad no sabemos qué plantas dispersaban los perezosos gigantes o los macrauquenias. Lo que han hecho los especialistas es "calcular" qué tipo de frutos actuales podrían haber sido susceptibles de ser ingeridos por la Megafauna en función de diversos factores morfológicos como la forma, el tamaño, el color, el olor, la ecología, etc. Y lo hicieron comparando estos frutos neotropicales con los frutos que en África siguen siendo dispersos por la Megafauna como los elefantes. Se encontró que había dos tipos de frutos que podrían haber sido consumidos por la Megafauna:

Por un lado, frutos de 4 a 10 cm de diámetro, con hasta cinco semillas grandes en su interior, y por otro lado frutos de más de 10 cm de diámetro con muchas semillas pequeñas en su interior. Se encontró que las semillas de estos tipos de frutos son actualmente dispersadas mediante almacenamiento por roedores, ganado europeo introducido, algunos mamíferos grandes como el tapir, por gravedad, mediante inundaciones (como las inundaciones anuales de la cuenca amazónica) y también mediante intervención humana.

Algunas semillas de plantas neotropicales que pudieron ser dispersadas por la megafauna local


Probablemente la Megafauna no fue el único factor que dispersaba las semillas de estas plantas, y siempre actuaron varios a la vez, pero lo que sí se ha constatado que los actuales métodos de dispersión de estas semillas implica una difusión a una distancia más corta que la que debió verificarse mediante la dispersión por Megafauna. Esto, como ya sabes, implica riesgo de una menor diversificación genética al alejarse la planta hija mucho menos de la planta madre, haciendo más difícil el intercambio genético entre poblaciones más alejadas, así como una limitación para la extensión geográfica de estas especies.

Pero, ¡atención!, esto mismo pasa actualmente en los lugares donde la biodiversidad es exterminada por la mano humana. Desde el pájaro más pequeño hasta el mastodonte más enorme, toda especie animal que se alimenta de semillas y/o frutos es un verdadero "arquitecto paisajista" en su escala de tamaño. Con cada especie animal que exterminamos, la comunidad vegetal a la que pertenecía se empobrece un poco más. Reflexiona sobre ello.

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