Gliptodontes: los "acorazados" de La Pampa
Querida hija:
Hace algún tiempo te hablé de los armadillos, uno de los grupos de mamíferos autóctonos sudamericanos más interesantes. En la época de la Megafauna hubo armadillos gigantes, los conocidos gliptodontes, verdaderos acorazados de más de metro y medio de altura y hasta 2.000 kg de peso, y que avanzaban trabajosamente bajo su enorme y globosa coraza rígida recorriendo las áridas y frías pampas del Pleistoceno. Me gustaría hablarte hoy sobre lo que los paleontólogos han averiguado de ellos, quiénes eran, cómo vivían y, cómo no, por qué se extinguieron.
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| Aspecto general de un gliptodonte |
Descubrimiento, origen y naturaleza de los gliptodontes
Si bien durante la segunda mitad del siglo XVIII los naturalistas españoles empezaron a dar a conocer tímidamente parte de la fauna fósil de América del Sur, esta labor sería copada por naturalistas europeos (fundamentalmente británicos) durante la primera mitad del XIX, cuando Gran Bretaña adquiere una intensa influencia económica y política en lo que fueron los antiguos dominios españoles. Al fin y al cabo se trataba de eso: quítate tú para que me ponga yo.
El primer gliptodonte descrito para la ciencia fue Hoplophorus euphractus en 1837 por parte del paleontólogo danés Peter Wilhelm Lund (1801 - 1880), que se había establecido en Brasil desde 1832 para convertirse en el padre de la paleontología brasileña. Lund halló fragmentos de su caparazón en un yacimiento en Lagoa Santa (Minas Gerais, Brasil). Sin embargo, 23 años antes, en 1814, el sacerdote y científico uruguayo Dámaso Antonio Larrañaga encontró fósiles que describió como pertenecientes a Megatherium (ya sabes, un perezoso gigante) y procedente del arroyo Solís Grande.
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| Esqueleto de Glyptodon |
Esto fue una confusión ya que Larrañaga creyó que los gliptodontes (en efecto, se trataba de fósiles de un caparazón y una cola blindada) eran megaterios acorazados. Los paleontólogos europeos se enzarzaron en una polémica sobre estos supuestos "megaterios acorazados" hasta que el gliptodonte de Lund en 1837 sirvió como comparación y a partir de 1837 se describen nuevos géneros de gliptodontes. En 1839 el diplomático británico Sir Woodbine Parish envía a Sir Richard Owen, el famoso paleontólogo británico, una serie de fósiles que llevan a Owen a definir el género Glyptodon, el más conocido de todo el grupo aunque investigaciones posteriores asignan estos fósiles a otro género, Panochthus.
Durante todo el siglo XIX se seguirán descubriendo y describiendo especies de gliptodontes, especialmente el gran paleontólogo argentino Florentino Ameghino (1853 - 1911) a finales del siglo. Sería el paleontólogo británico John Edward Gray (1800 - 1875) quien define para ellos la familia Glyptodontidae en 1869, y su no menos eminente colega argentino Hermann Burmeister (1853 - 1911) quien define la superfamilia Glyptodontoidea en 1879. Pero, ¿dónde se ubica esta familia?
Los gliptodontes pertenecen al Orden Cingulata. Son, pues, armadillos. Ni más ni menos. Entenderás ahora la confusión de sus fósiles con los de megaterios porque antaño se clasificaba a los perezosos, los armadillos y los osos hormigueros dentro del Orden Xenarthra, hoy elevado al rango de superorden y que alberga a tres ordenes relacionados entre sí: los armadillos, los Pilosa (perezosos) y los Vermilingua (osos hormigueros).
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| Esqueleto de Glyptodon sin el caparazón. Dibujo: Gustavo Righelato |
Durante mucho tiempo se mantuvo Glyptodontidae como una de las familias constituyentes del Orden Cingulata pero en 2016 saltó la sorpresa: los estudios genéticos ubicaban a los gliptodontes inequívocamente dentro de la familia Chlamyporidae, compuesta hoy día por los pichiciegos, el armadillo de seis bandas, los piches, los quirquinchos, los cabasúes, el armadillo gigante, los armadillos de cola desnuda, el armadillo de tres bandas y el tatú bolita. Por tanto, hoy día se ubica a los gliptodontes en la subfamilia Glyptodontinae dentro de los armadillos clamifóridos, una subfamilia completamente extinta.
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| Ubicación de los gliptodontes dentro de los armadillos |
Origen de los gliptodontes
Como ya te he explicado en varias ocasiones, los armadillos pertenecen al llamado "Primer estrato" de mamíferos sudamericanos. Se trata de mamíferos evolucionados en el propio continente sudamericano, junto con los otros xenartros, los herbívoros notoungulados y litopternos y los marsupiales. Se trata de animales más propios de ambientes abiertos o semiabiertos, alimentación omnívora y hábitos cavadores puesto que es bajo tierra donde encuentran gran parte de su alimento.
Los gliptodontes, pues, son de origen muy antiguo pues datan del Eoceno tardío, concretamente el fósil más antiguo conocido de los gliptodontes corresponde a Glyptatelus fractus, del Eoceno medio/tardío de Patagonia. En efecto, el origen de los gliptodontes y su centro de diversidad y evolución será el extremo austral de la entonces isla-continente, y experimentarán una gran explosión evolutiva desde entonces.
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| Los gliptodontes eran pastadores de estepas y llanuras semiabiertas |
Los gliptodontes se van a diferenciar del resto de armadillos en dos aspectos. El primero de ellos fue la alimentación. Los gliptodontes evolucionan abandonando la omnivoría y haciéndose pastadores 100% vegetarianos. El segundo de ellos fue el gigantismo: los gliptodontes se irán haciendo mayores en tamaño y más masivos oscilando entre tamaños medios con pesos de 250 kg a gigantes que superaban los 2-3 metros de longitud y los 1.000 kg de peso como Glyptodon o Doedicurus, que fue el más grande de todos ellos.
¿Por qué los gliptodontes evolucionaron en esa dirección?
Debes tener en cuenta que los biomas sudamericanos durante el Cenozoico fueron cambiando de ambientes boscosos, cálidos y húmedos a esteparios, fríos y áridos. La extensión de los pastos herbáceos fue un aliciente para que un grupo de armadillos clamifóridos explorase esa nueva fuente de alimentos y se hicieran pastadores. El aumento de tamaño fue estimulado por la competencia con otros grandes herbívoros placentarios como los notoungulados y litopternos y, sobre todo, cuando llega el Gran Intercambio Americano (Plioceno final/Pleistoceno inicial), al aparecer en Sudamérica grandes carnívoros depredadores como Smilodon o el oso Arctotherium o incluso el mismísimo jaguar ya que se detecta el aumento definitivo de tamaño justo después de la llegada de estos predadores. Esta estrategia evolutiva resultó efectiva ya que el registro fósil no muestra casi indicios de depredación de gliptodontes por parte de ninguno de aquellos grandes carnívoros.
Los gliptodontes tenían además una ventaja sobre sus competidores herbívoros. Como xenartros, los gliptodontes tenían un bajo metabolismo corporal por lo que pudieron especializarse en el consumo de pastos menos nutritivos lo que eliminaría o minimizaría la competencia con otros herbívoros de su tamaño.
¿Cómo eran? ¿cómo vivían?
Su aspecto era imponente. Un masivo animal de patas cortas y cabeza masiva y redondeada. Cubiertos por un enorme y globoso caparazón esférico sin bandas flexibles (como en los armadillos actuales) compuesto por placas denominadas "osteodermos" cuyos diseños eran diferentes para cada especie. Como la cabeza y la cola no podían ocultarse dentro del caparazón, la parte superior de la cabeza estaba acorazada y la cola era troncocónica y también fuertemente acorazada. En Doedicurus, además, la cola terminaba en una maza por lo que se cree que en los gliptodontes la cola era un arma tanto para defenderse contra los depredadores como para las luchas intraespecíficas. La convergencia evolutiva con los dinosaurios anquilosáuridos o con la tortugas meiolánidas australianas era asombrosa.
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| Lucha entre dos Doedicurus usando su cola como arma |
Su dentición es inequívocamente pastadora, sin incisivos ni caninos pero con poderosos molares y músculos masticadores, si bien parecen haber evolucionado desde pastadores selectivos antes del Mioceno a pastadores "a bulto", que consumían la planta entera después del Mioceno. No hay evidencias ni de la existencia de dimorfismo sexual ni de que fueran animales sociales si bien podía haber luchas entre ellos no se sabe si disputándose territorios o hembras ya que se presume que su fuerte cola acorazada podría ser un arma.
Los gliptodontes vivieron en ambientes esteparios, sabanoides y/o de pastizal/matorral abierto, progresivamente más secos y áridos conforme avanzaba el Plio-Pleistoceno. Se conoce un total de 32 géneros.
Expansión, auge y extinción de los gliptodontes
Como te dije antes, el centro de origen y diversidad de los gliptodontes está en la parte austral de América del Sur, donde siempre se mantuvo una mayor diversidad con respecto de otras partes del continente. En el comienzo, entre el Eoceno y el Oligoceno, fundamentalmente dominan dos tribus: Glyptatelini y Propalaeohoplophorini.
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| Distribución de Glyptodon (en verde) y Glyptotherium (en naranja) |
Pero será durante el Mioceno cuando los gliptodontes experimentan una expansión hacia el Norte, ya rebasando lo que hoy es el Chaco hacia Brasil y, siguiendo el incipiente corredor andino en el oeste, hacia Colombia y Venezuela donde se consolidarán géneros como Boreostemma, que era un gliptodontino basal. En el Mioceno medio se producen dos hechos importantes para la evolución de los gliptodontes.
En primer lugar, se forman dos mega-humedales: el Mar Paranense en el Nordeste de la actual Argentina, y el Pebas en la Amazonia occidental. Estos dos mega-humedales separan geográficamente los linajes australes y boreales de gliptodontes. Los australes van a diversificarse muchísimo mientras que el "stock" norteño (Colombia y Venezuela) permanecerá menos evolucionado y menos diverso. El segundo hecho es precisamente cuando desaparece el Mar Paranense en el Mioceno final. Surgen entonces en su lugar enormes planicies con los nuevos pastizales miocenos, y ahí es donde los gliptodontes experimentan una explosión evolutiva al aprovechar los nichos ecológicos que dejaron libres los declinantes Notoungulados, que eran su competencia directa.
No sólo estas grandes praderas australes disparan la diversidad de los gliptodontes convirtiéndolos además en los pastadores dominantes de la región, sino que favoreció un gran corredor norte/sur que, sumado al corredor andino, sirvió para que linajes ya pleistocenos como Glyptodon colonizaran incluso la Guajira colombiana, y linajes norteños como Glyptodontidium tuberifer colonizaran, a su vez, el Sur.
Cuando llega el Gran Intercambio Americano (Plioceno final/Pleistoceno inicial), los gliptodontes de Colombia y Venezuela se convierten en parte de la fauna sudamericana que coloniza América del Norte exitosamente, a través del istmo centroamericano. En los EEUU estos gliptodontes dan origen a un importante género: Glyptotherium que, a su vez, recolonizará el norte de Sudamérica a través de Centroamérica, Venezuela y el corredor atlántico por las Guayanas y el norte de Brasil, donde se convertirá en la gran especie norteña de gliptodonte, mientras en el Sur se consolidan los géneros pleistocenos Glyptodon, Panochthus, Doedicurus y Neosclerocalyptus, que son los que llegarán al final del grupo.
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| Comparativa de tamaños de (1) Panochthus, (2) Glyptodon, (3) Doedicurus |
Como ya te dije antes, serán estos últimos gliptodontes pleistocenos los que alcanzarán el máximo de gigantismo en parte para defenderse de los grandes carnívoros placentarios que emigraron desde Norteamérica.
Pero los gliptodontes se extinguen como le sucedió al resto de la Megafauna sudamericana y mundial. Los últimos registros corresponden a Doedicurus hace 7.000 años en la Pampa argentina. Toca, pues, reflexionar sobre las causas de su extinción.
La extinción de los gliptodontes
La extinción de la Megafauna pleistocena siempre fue un tema problemático porque en la misma época confluyen dos hechos importantes: la retirada de los hielos glaciales hace entre 16.000 y 8.000 años, con el importante cambio climático y ecológico subsiguiente, y por otro lado la llegada del ser humano en la misma época. Concretamente en las llanuras pampeano-patagónicas se registra la presencia humana hace entre 14.000 y 13.000 años. Hay evidencia de que los humanos cazaron a los gliptodontes (entre otras especies de la Megafauna. Entonces, ¿qué causó su extinción? ¿la sobrecaza por parte de los humanos, el cambio climático-ecológico o una cierta combinación de ambas causas?
Para responder estas preguntas hay que acudir a la evidencia disponible en la actualidad. Esta evidencia nos muestra que el ser humano, en efecto, cazaba a los gliptodontes (igual que los megaterios, los toxodones, los camélidos, los caballos y los mastodontes) pero la evidencia de caza por sí misma no nos da ninguna pista sobre si esta caza fue tan excesiva que acabó exterminando la megafauna. Los defensores de esta teoría suelen aducir la coincidencia de la evidencia de la caza con la presencia humana y la extinción de la megafauna relacionándolas entre sí sin más.
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| Los humanos cazaron gliptodontes |
Pero no olvides que hubo también otra coincidencia, el cambio climático y ecológico. La última edad en la que los gliptodontes tuvieron su esplendor en el Cono Sur fue la Edad Lujanense (hace entre 130.000 y 8.000 años). Esta edad está caracterizada por un conjunto de fauna mamífera en las pampas formado por el caballo Equus neogeus, el litopterno Macrauchenia patagonica, el perezoso gigante Megatherium americanum, o el gliptodonte Glyptodon reticulatus, entre otros. El análisis de estos mamíferos pastadores en su mayoría y el análisis geológico y paleobotánico nos muestran una estepa semiárida fría (una temperatura media de 4,3ºC), lo que implica que la aridez patagónica había llegado tan al norte como las actuales Pampas.
Cuando se retiran los hielos se produce un aumento de la temperatura del planeta y el régimen de lluvias. La evidencia paleontológica nos muestra la extinción de esta megafauna esteparia al final del Lujanense, y se inaugura el Holoceno en la región con el actual Platense, caracterizado por la aparición en La Pampa de un pastizal húmedo o sub-húmedo que hoy día presenta una temperatura media anual de 16 ºC, un cambio ecológico y climático brutal que implicó la sustitución de dicha fauna lujanense por una fauna más pobre dominada por el ciervo de las pampas (Ozotoceros bezoarticus), que se convertirá en el herbívoro dominante en este nuevo bioma que en nada se parecía a la anterior estepa fría semiárida.
Por tanto, mientras no aparezcan evidencias incontrovertibles de una aterradora sobrecaza sobre gliptodontes y otra megafauna por parte de los humanos (no digo que no existiera esa posibilidad, sólo que hoy no tenemos evidencia de ella), entonces hay que apuntar al cambio climático y ecológico Pleistoceno/Holoceno la extinción de la Megafauna, y los gliptodontes con ella. Cierto es, sin embargo, que los cambios ecológicos son graduales. Mientras el moderno pastizal húmedo iba arrinconando la estepa fría, es evidente que los mega-hervíboros fueron reduciendo su población y debieron ir quedando aislados en poblaciones cada vez más pequeñas y débiles, presa fácil para los organizados cazadores humanos. Podemos admitir que los humanos pudieron dar la puntilla a estas poblaciones débiles, pero sin olvidar que la causa última de esta situación fue el cambio climático y ecológico.
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