La "otra" fauna africana. I. Los Afroterios.

Querida hija: 

La fauna africana es, sin discusión, la más famosa del mundo. Es el único continente donde no se ha extinguido la Megafauna y la espectacularidad de animales de gran porte como el elefante, el rinoceronte, la jirafa, el búfalo cafre o el hipopótamo, entre otros, junto con la grandísima abundancia de manadas de herbívoros (antílopes, cebras…) hacen que la fauna africana ocupe una gran parte de los documentales televisivos de fauna, amén de constituir la base de una industria turística muy potente, de la cual muchas tierras africanas están necesitadas. 

Los Afroterios son un grupo de mamíferos insospechadamente relacionados entre sí

Pero la fauna de África no se reduce únicamente a estos espectaculares animales. En África hay también criaturas fascinantes no tan grandes ni tan conocidas, pero tan interesantes como la que más. Por eso hoy empiezo una serie de crónicas dedicadas a esta “otra” fauna africana, empezando por los llamados Afroterios. 

Qué son los Afroterios. 

Entendemos por “Afroterios” un grupo de mamíferos que se originaron y evolucionaron en África cuando este continente, una vez separado de Gondwana, se convirtió en una isla. Cuando la deriva africana llevó a su colisión con Asia, a través de Arabia, y a una estrecha cercanía con Europa, muchos de estos mamíferos emigraron fuera de África, extendiéndose en otros continentes con desigual éxito. De la misma manera, grupos de mamíferos exóticos a África inmigraron convirtiéndose en competidores y/o depredadores de aquellos, como los Carnívoros o los Perisodáctilos, por ejemplo. 

Los Afroterios están constituidos por siete grupos de mamíferos: Tubulidentados, Macroscélidos, Crisoclóridos, Tenrécidos, Hiracoideos, Proboscídeos y Sirenios. Los especialistas incluyen también entre los Afroterios a otros grupos ya extinguidos próximos a los Ungulados pero aquí sólo voy a hablarte de los Afroterios actuales. 

Actual clasificación cladística de los Mamíferos

En las clasificaciones antiguas ya se tenía idea de la relación que existía entre algunos de estos Órdenes, como por ejemplo Hiracoideos – Proboscídeos – Sirenios, pues la anatomía comparada así parecía demostrarlo. Sin embargo, desde los años 1920 algunos autores empezaron a explorar la posibilidad de que ciertos Órdenes africanos mantuvieran una relación más estrecha, y en los años 80 se volvió a insistir en esta realidad cada vez más patente. 

Con la generalización de los estudios moleculares y genéticos llegó el enfoque cladístico de la Taxonomía. Te recuerdo que un “clado” es un conjunto de individuos que descienden de un antepasado común. A partir de este concepto, la taxonomía animal se ha remodelado merced a estos análisis, de tal forma que sólo se reconocen grupos (clados) monofiléticos, esto es, con un antepasado común. Estos clados son considerados como grupos “naturales” de clasificación. 

Este enfoque nos ha permitido explorar la relación entre los grandes Órdenes zoológicos, mostrándonos detrás una historia de gran profundidad y belleza, sobre el profundo origen de las especies. Así, en 1998 se demostró que los siete grupos de mamíferos que te he mencionado antes tenían un origen común y, por tanto, se introdujo el nombre de “Afroterios” para designar a este super-clado. 

Los Afroterios, a pesar de ser un conjunto aparentemente dispar de mamíferos (piensa en el elefante, el manatí o el topo dorado), a nivel molecular presentan muchísimas similitudes que sólo se explican admitiendo un origen común para todos ellos. Pero, a nivel morfológico, se pueden reconocer también algunas características comunes compartidas, al menos, por la mayoría de ellos: 

- Un elevado número de vértebras 
- La forma de los huesos del tobillo 
- Aparición relativamente tardía de la dentición definitiva, al margen de ciertas características dentarias que vas a ver más adelante. 
- Muchas especies comparten un hocico largo y flexible: la trompa del elefante, el hocico móvil de las musarañas-elefante o el morro de los manatíes, por ejemplo. 

Este es el cladograma de los Afroterios. 

Cladograma de los Afroterios, mostrando quién está relacionado con quién

Se dividen en dos grandes grupos: Afroinsectiphilia (Tubulidentados + Macroscélidos + Crisoclóridos + Tenrécidos) y Paenungulata (Hiracoideos + Proboscídeos + Sirenios) 

Voy a hablarte a continuación un poco sobre estos grupos afroterios, para que los conozcas mejor: 

Tubulidentados 

Actualmente representados por una sola especie: Orycteropus afer, conocido como “cerdo hormiguero”. Es un animal verdaderamente extraño: poco velludo, con largas orejas de conejo, un largo hocico cerduno (otra vez la probóscide de los Afroterios), cola fuerte y musculosa y patas perfectamente adaptadas a la excavación, con fuertes garras. Tiene los testículos subcutáneos (otra característica muy extendida entre los Afroterios), y una dentición a base de dientes cilíndricos, trituradores. Vive en el África subsahariana, en poblaciones dispersas. 

Oricteropo en el Tankwa-Karoo National Park (Sudáfrica)

Fue descubierto en 1587 en Mozambique por el padre portugués Joao dos Santos. Tiene una larga lengua pegajosa como adaptación para su dieta mirmecófaga, a base de hormigas y, sobre todo, termitas. De hecho, su área de distribución coincide con las áreas de las termitas de los géneros Bellicositermes y Macrotermes. Es un animal nocturno y de hábitos excavadores 

Su sistemática y filogenia son aún mal conocidas. Dentro del género Orycteropus se reconocen dos linajes, y se conocen en estado fósil otros géneros que han vivido durante los últimos veinte millones de años: Amphiorycteropus, Leptorycteropus o Miorycteropus, con 14 especies en total. Los fósiles indican que los Tubulidentados vivieron en Europa y Asia, además de en África, si bien su origen africano parece fuera de toda duda: 

Myoricteropus: africano, Mioceno 
Leptorycteropus: africano, Plioceno 
Orycteropus: africano, europeo (desde Mioceno inferior hasta tiempos recientes) 
Plesiorycteropus: malgache (desde Mioceno inferior hasta tiempos recientes) 

Los especialistas consideran a los Tubulidentados como mamíferos primitivos que se encuentran muy cerca del tronco ancestral euterio. De su historia paleontológica se desprende que constituye un Órden relicto, en regresión. 

Macroscélidos 

También llamadas “musarañas elefante” por su semejanza con las musarañas y al tener un hocico largo y móvil, inicialmente fueron clasificadas dentro del hoy desaparecido Órden Insectívoros. 

Es un grupo de mamíferos ya conocidos y diferenciados desde el Eoceno superior de El Fayum (Egipto), con la especie Herodotius pattersoni. Muy temprano los macroscélidos se diversificaron y el Órden Macroscelidea fue establecido en 1956. Hoy se conocen 4 géneros y 16 especies, todas ellas africanas, aunque en el registro fósil se conocen especies también en Norteamérica y Europa. 

Musaraña elefante

Son animales pequeños, de entre 25 y 280 gramos de peso, aunque la más grande, Rhynchocyon, pesa 700 gramos. Tienen los ojos grandes y redondos, así como la probóscide característica de muchos afroterios. Las patas traseras son más largas que las delanteras, lo que les permite dos tipos de marcha: deslizándose o bien saltando. Son de hábitos terrestres, diurnos y con dieta insectívora. Todas viven en el África subsahariana excepto una, el asarfif (Elephantulus rozeti), que vive en el Magreb. Los cuatro géneros actuales de macroscélidos son: Elephantulus, Macroscelides, Petrodromus y Rhynchocyon

Crisoclóridos 

Los denominados “topos dorados”, son animales pequeños, de hábitos subterráneos y de pelo sedoso y de color dorado. Al igual que los Macroscélidos, también fueron en su día clasificados dentro de los Insectívoros, pero hoy disponen de su propio Órden Chrysochlorida. Se conocen actualmente 9 géneros y 21 especies, todos menos tres viven en África del Sur. Dos viven, respectivamente, en el Camerún y en las tierras del Lago Victoria, y el género restante, Calcochloris tytonis, únicamente se conoce a partir de un cráneo incompleto encontrado en 1968 en la egagrópila de una lechuza, en Somalia. Desde entonces no se tienen referencias sobre este extraño topo dorado. 

Topo dorado

Algunas de estas especies son comunes: Chrysochloris asiática o Amblysomus hottentotus, del cual han desaparecido incluso los nervios ópticos, ya que el género de vida subterráneo impone la atrofia o reducción de los ojos. Otras especies, por el contrario, son raras y están en peligro como Chrysospalax, Cryptochloris o Neamblysomus

Los topos dorados presentan una notable convergencia evolutiva con otros animales excavadores y subterráneos, como los topos comunes, las ratas topo africanas, armadillos como Chlamyphorus o los topos marsupiales (Notoryctidae), australianos. Como buenos afroterios, presentan una dentición particular: premolares y molares separados entre sí, y más anchos que gruesos lo que, si hacemos el ejercicio de juntarlos imaginariamente, nos da una imagen muy parecida al dibujo de la muela de un elefante. 

Dentición del topo dorado

Se conocen cuatro especies fósiles desde el Mioceno inferior de Kenia hasta el Plio-pleistoceno de Sudáfrica, evidenciando su origen africano. 

Tenrécidos. 

Los tenrécidos son los parientes más cercanos de los topos dorados. También fueron considerados parte del antiguo Órden Insectivora, y tanto tenrecs como topos dorados configuran un grupo llamado Afrosoricidae (“musarañas” africanas). 

Tenrec

Los tenrecs son exclusivos de Madagascar, y su nombre deriva del malgache tandraka. Provienen de un ancestro del continente africano y, al arribar a Madagascar, se produjo el típico fenómeno de radiación adaptativa para ocupar nichos ecológicos vacantes. Por esta razón se encuentran muy diversificados morfológica y ecológicamente, al estar menos especializados que los topos dorados. Por ejemplo, hay especies terrestres, semi-excavadoras, semi-acuáticas y semi-arborícolas. Los molares de los tenrecs son muy parecidos a los de los topos dorados, pero incisivos y premolares son claramente del tipo “insectívoro”. 

Cráneo y dentición de un tenrec

El aspecto de los tenrecs presenta una evolución convergente con musarañas, erizos, ratones y zarigüeyas, una mezcla de los cuales presentan. Como característica propia, presentan espinas entremezcladas con su pelaje. Son de costumbres nocturnas y presentan una característica primitiva: la presencia de cloaca. Son animales de tamaño pequeño: con longitudes de entre 25 a 39 cm y un peso en torno al kilo. Son omnívoros pero más predominantemente insectívoros. Actualmente se conocen diez géneros y 34 especies. 

Su origen africano está certificado: se conoce al menos una especie en estado fósil, procedente de Kenia. 

Hiracoideos 

Los damanes son animalitos bastante curiosos. Nombrados en la Biblia bajo el nombre “conejos”, se cree que dieron nombre a España, que proviene del fenicio Spann, y que significa “tierra de conejos”, pues confundieron los conejos (que no conocían) con damanes que sí vivían en su tierra. Se conocen tres géneros: 

Procavia y Heterohyrax se conocen en África como “conejos de roca” por su afición en vivir en afloramientos rocosos, dentro de ambientes áridos. El primero vive en el África subsahariana, en Arabia y Palestina, mientras que el segundo vive en África Oriental. Por su parte, Dendrohyrax es de hábitos arborícolas y vive en las zonas boscosas de África Central y Occidental. 

Damán

Son animales pequeños, macizos, cola corta. Viven en colonias numerosas de entre 30 a 60 individuos, y son vegetarianos: frutos, hojas, hierbas e incluso líquenes. Están tan adaptados a los ambientes áridos que su cuerpo aprovecha toda la humedad de los alimentos hasta el punto de que su orina es viscosa. 

Aunque te parezca mentira, estos pequeños animalitos son los parientes más cercanos de los elefantes. Si comparas los cráneos de ambos, verás que los damanes tienen dos incisivos de crecimiento continuo, igual que los elefantes (pero de una morfología y tipología distinta de los incisivos de los Roedores), y los molares trituradores de un tipo parecido, con crestas transversales. También tienen los testículos internos (otra característica afroteria), sin escroto. 

Cráneo de damán

Los fósiles más antiguos provienen del Eoceno, y en ellos, las similitudes con los ancestros de los elefantes son aún más evidentes. 

Proboscídeos 

No es mi intención dedicarle mucho espacio a los elefantes, puesto que forman parte de esa fauna africana tan conocida, y deseo hoy hacer hincapié en los otros grupos menos conocidos. Únicamente ponerte de manifiesto su pertenencia a los Afroterios, y sus similitudes con Hiracoideos y Sirenios. Los fósiles de los antepasados de los Proboscídeos son abundantes y, con la unión de África con Asia y Europa, constituyeron una gran radiación evolutiva que les llevó a conquistar todo el mundo a través de sus tres linajes: elefantes, mastodontes y dinoterios. Al igual que sucede con los Tubulidentados, se trata de un Órden en regresión, casi relicto, pues hoy día sólo existen tres especies: el elefante africano de bosque, el elefante africano de sabana (por lo demás, muy similares), y el elefante asiático. 

Reconstrucción de Moeritherium

Para reforzar el carácter afroterio de los Proboscideos y para que veas mejor su relación con Hiracoideos y Sirenios, vamos a considerar a Moeritherium, el antepasado más antiguo conocido de los Proboscideos, procedente del Eoceno de El Fayum (Egipto). Fíjate en su cráneo y compáralo con el del damán y, más abajo, con el de un manatí.

Cráneo de Moeritherium

Sirenios 

Las vacas marinas son los únicos mamíferos herbívoros completamente adaptados a la vida acuática. Viven en aguas poco profundas donde se alimentan de plantas acuáticas. Si te era difícil imaginar el parentesco entre los pequeños damanes y los gigantescos elefantes, te va a resultar más complicado aún imaginar el parentesco entre los sirenios, animales completamente marinos, y los elefantes. 

Manatí

Sin embargo, un análisis cuidadoso de su cráneo te mostrará intermaxilares muy desarrollados, como en los elefantes, en los dugongos se conservan incluso los incisivos en estado adulto, lo que podrá aclarar el paralelismo con los incisivos de elefantes y damanes. En el dugong, además, se conservan también uñas en las aletas delanteras, con un asombroso parecido al tipo de uñas de damanes y elefantes. 

Los primeros fósiles africanos de Sirenios datan del Eoceno de Egipto, donde si recuerdas, también se han encontrado fósiles de los antepasados de los Proboscídeos y de los Macroscélidos, convirtiéndose el NE de África en un verdadero centro de desarrollo afroterio. Existen actualmente dos géneros y cuatro especies de vacas marinas: 

El dugongo Dugong dugong: costas del Océano Índico y Pacífico Occidental. Exclusivamente marino. Ya te he indicado que, en estado adulto, conserva incisivos y uñas. 

Cráneo de dugong

Manatí del Caribe Trichechus manatus, desde el SE de los EEUU hasta la Costa brasileña, pasando por el Mar Caribe. Aguas dulces y saladas. 

Manatí africano: Trichechus senegalensis: ríos y costas de África Occidental. Por tanto, aguas dulces y saladas. 

Manatí amazónico: Trichechus inunguis: ríos de la cuenca amazónica. Exclusivamente aguas dulces. 

Además de estas especies, estaba la vaca marina de Steller , género Hydrodamalis, único Sirenio que vivía en aguas septentrionales y subárticas, que fue exterminado por los humanos por sobrecaza en el siglo XVIII. Los Sirenios son, por tanto, los Afroterios que han logrado prosperar fuera de África en más lugares de nuestro planeta. 

Son animales de movimientos lentos y letárgicos, y prefieren aguas poco profundas pues no pueden mantener la inmersión por demasiado tiempo, a diferencia de otros mamíferos adaptados a la vida marina como Cetáceos o Pinnípedos: no más de 15 minutos. 

Conclusión 

Los Afroterios, hija mía, por lo que te he explicado, se nos presentan como un grupo de mamíferos relativamente primitivos y en regresión, incluso relictos. Todos ellos son vegetarianos e insectívoros, ninguno ha dado el salto a un verdadero comportamiento depredador. Su conservación es esencial como testimonio de los primeros pasos de los mamíferos euterios en nuestro planeta, y nos enseñan capítulos esenciales acerca de la Historia Natural de un continente africano muy diferente a como lo conocemos actualmente: aislado, insular, que desarrolló formas de vida autóctonas y originales, muchas de ellas ya desaparecidas. 

Son, pues, historia viva de África.

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