Las focas lacustres: un acertijo envuelto en un misterio, dentro de un enigma.

Querida hija:

He parafraseado a Winston Churchill (que se refería a la Rusia de Stalin) para plantearte una de las cuestiones más misteriosas que se le presentan a la Zoogeografía: el origen de las especies de focas que viven en cuatro lagos de Eurasia, especialmente dos de ellas: las focas del Caspio y del Baikal. Si bien la gran mayoría de las focas viven en aguas saladas polares (o cálidas en el caso de las focas monje), dos especies y dos subespecies se han adaptado a vivir en aguas dulces o salobres. Vamos a conocerlas y voy a explicarte las dificultades que existen para dilucidar su origen.

Sello de correos ruso que representa una foca del Caspio

Introducción: las focas lacustres.

Existen en la actualidad dos especies de focas que viven en lagos interiores: la foca del Caspio (Pusa caspica), en las aguas salobres del Mar Caspio, y la foca del Baikal (Pusa sibirica) en las aguas dulces del Lago Baikal, en Siberia. Además, existen dos subespecies de la foca ocelada (Pusa hispida) que se han adaptado también a las aguas dulces de sendos lagos: la foca ocelada del Saimaa  (P. h. saimensis), en Finlandia y la foca ocelada del Lago Ladoga (P. h. ladogensis), en Rusia.

Lago Saimaa, Finlandia

Estas tres especies están estrechamente emparentadas entre sí y tienen un estilo de vida muy similar, lo que indica algún tipo de origen común. Sin embargo, la naturaleza exacta de este origen y de las relaciones taxonómicas entre ellas no se conoce aún al 100% con certeza.

En primer lugar voy a hablarte de estas cuatro focas para que conozcas su biología básica y los problemas de su conservación, que son muy similares en todas ellas. A excepción de la foca del Baikal, las restantes se encuentran amenazadas en distinto grado. Y finalmente te presentaré las principales teorías que los especialistas manejan para explicar su origen y cómo llegaron a colonizar los lagos donde viven, difícil cuestión especialmente hablando del Caspio y del Baikal.

La foca anillada y sus subespecies lacustres

La foca anillada (Pusa hispida) es una de las focas más abundantes del Hemisferio Norte, muy extendida por los mares circumpolares. Es una especie no amenazada. Su nombre viene por su diseño de manchas negras rodeadas de un anillo gris. También es una de las especies de focas más pequeñas, con una longitud máxima de 1,5 m de media (entre 1 y 1,75 m de rango), y un peso de los machos entre 32 a 140 kg.

Foca anillada

Como todas las focas, es piscívora y es depredada por osos polares y orcas, aunque los cachorros también pueden ser depredados por zorros árticos y gaviotas, pero también forma parte de la dieta de los pueblos autóctonos de las regiones polares, como los Inuit. Debido a su amplia área de distribución, se ha dividido en cinco subespecies:

P. h. hispida: costas árticas del Holártico
P. h. ochotensis: Mar de Ojotsk, Kamchatka y al Sur hasta Japón.
P. h. botnica: Mar Báltico
P. h. saimensis: Lago Saimaa (Finlandia)
P. h. ladogensis: Lago Ladoga (Rusia)

Vamos a fijar nuestra atención en las dos últimas. Dos subespecies que se han adaptado a vivir en dos lagos situados muy cerca uno del otro y, de hecho, ambos están comunicados hidrográficamente entre sí.

Foca anillada del Saimaa.

Se trata del único mamífero endémico de Finlandia: su longitud está entre 130 y 145 cm y pesa entre 50 y 90 kg. Esta foca pasa la mayor parte de su tiempo en el agua, y sólo muy raramente toca las costas. En invierno, cuando el hielo cubre el lago, las focas practican agujeros para salir a respirar periódicamente. Al poco tiempo de derretirse los hielos, sobre el mes de mayo, las focas se concentran en las costas rocosas para mudar la piel. En general viven en grupos poco numerosos.

Al igual que sucederá con el resto de las focas lacustres, la foca del Saimaa entra en celo a finales del invierno, coincidiendo con el periodo de lactancia de la cría del año anterior. El embrión experimenta una implantación retardada, y no se implanta hasta finales del verano para que el cachorro nazca en el hielo, en el momento de mayor concentración de nieve por motivos de protección. Por eso, su pelaje es blanco para poder mimetizarse mejor. Su madre excavará un nido en la nieve para dar a luz y proteger a su retoño.

Foca anillada del Saimaa

La convivencia de la foca del Saimaa con los humanos ha sido conflictiva. La foca devora dos kilos de pescado diariamente y los pescadores locales siempre la han considerado una competidora por la pesca, y por eso ha sido perseguida y cazada tradicionalmente. A comienzos del siglo XX la foca aún era abundante en este laberíntico lago, con una población estimada de miles de individuos. Pero en 2018 la población está entre 370 y 380 individuos, aún algo por debajo del número mínimo que se considera para que el futuro de la especie sea viable, lo que se calcula en torno de los 400 ejemplares.

La foca del Saimaa fue considerada oficialmente como una plaga, y como tal, se pagaban recompensas a todo aquél que matara una foca: entre 1892 y 1948 se pagaron 693 recompensas. Si bien la foca fue legalmente protegida en 1955, la caza furtiva continuó hasta 1980, época en la que se produce el cambio social que convierte a la foca del Saimaa en un símbolo de la conservación de la Naturaleza finesa, algo así como la versión local del oso panda.

No obstante, la foca del Saimaa enfrenta nuevos desafíos que hacen que su recuperación sea lenta: la contaminación del lago y las crecientes actividades recreativas y de ocio que padece el lago. Su pequeña población es también un problema debido a los problemas de baja diversidad genética, endogamia, y fragilidad ante posibles enfermedades que pudieran introducirse en el lago.

Foca del Ladoga

A muy pocos kilómetros del Lago Saimaa, justo al otro lado de la frontera ruso-finesa, se encuentra el Lago Ladoga, comunicado con aquél por el Río Vuoksi. Aquí se encuentra otra subespecie lacustre de la foca anillada: la foca del Ladoga. Su tamaño (150 cm) y peso (60 - 70 kg) es similar a su congénere finesa. Tiene un característico color oscuro.

El género de vida es muy similar a la foca del Saimaa pero la diferencia principal es que su población es algo mayor: entre 2.000 y 3.000 ejemplares, si bien la IUCN la clasifica como "Vulnerable". Al igual que sucedió con la foca finlandesa, la foca del Ladoga era más abundante al comienzo del siglo XX con unas 20.000 focas, pero la sobrecaza diezmó la población original aunque en 1980 pasó a ser una subespecie protegida, pero como sucede siempre, a la caza legal le sucede indefectiblemente la caza ilegal, y una vez más igual que en el Lago Saimaa, la contaminación y las cada vez más frecuentes actividades humanas en el lago son también un foco de amenaza para este patrimonio natural.

Foca anillada del Ladoga

El origen de estas dos subespecies lacustres de la foca anillada no es demasiado misterioso, a diferencia de lo que sucederá con las focas del Caspio y del Baikal. Cuando se empezaron a retirar los hielos que cubrían Escandinavia en la última glaciación, se produjo una elevación del nivel del mar. Lo que son hoy los lagos Saimaa y Ladoga eran entonces ensenadas o golfos. Pero además de subir el nivel del mar, el Escudo Fenoescandinavo empezó a emerger también una vez liberado del tremendo peso del casquete de hielo que lo aprisionaba. Se produce entonces una elevación elástica del terreno que convirtió a las ensenadas del Saimaa y del Ladoga en lagos, al quedar aislados del mar hace entre 11.000 y 8.000 años. Las focas que vivían en estas regiones quedaron, pues, atrapadas. Y ahí siguen, habiéndose adaptado al agua dulce.

Si bien son subespecies, por consiguiente, muy recientes, probablemente su adaptación al medio de agua dulce se vio beneficiada por proceder del Mar Báltico, que ya era poco salino. En mi opinión, el verdadero misterio que envuelve a estas dos focas lacustres es el hecho preciso de que sean dos subespecies separadas. La distancia geográfica entre el Saimaa y el Ladoga es demasiado corta y, además, ambos lagos no están aislados entre sí, como para explicar por completo la diferenciación en dos subespecies. Es preciso seguir investigando para clarificar el origen de estas subespecies separadas.

La foca del Caspio.

Ya te hablé un poco de esta foca cuando te explicaba la fauna Del Río Volga, que desemboca en el Caspio precisamente. Aquí nos encontramos ya con una foca significativamente más pequeña que en el caso de la foca anillada: entre 126 y 129 cm de longitud, y en torno de los 86 kg de peso. Se produce, así, en los lagos interiores una regla similar a la "regla de las Islas". Probablemente la foca del Caspio (como le sucede también a la foca del Baikal), experimentó una reducción de tamaño con respecto de sus antepasados oceánicos para adaptarse a una menor cantidad de recursos disponibles en el lago, con respecto del océano.

Foca del Caspio. Isla Ogurchinsky, Turkmenistán.

En el Mar Caspio (de aguas salobres), las focas se concentran sobre todo en la mitad norte sobre todo en el invierno y en las primaveras frescas. Durante el verano, suelen emigrar a otros puntos del Caspio. No suelen sumergirse en aguas demasiado profundas (hasta los 50 m), y por periodos de no más de un minuto, para buscar los peces que forman parte de su alimentación.

Al igual que sucedía con la foca anillada, la foca del Caspio da a luz a sus cachorros hacia Enero o Febrero en el hielo, y por eso nacen los cachorros con pelaje blanco, tras una gestación de 11 meses, con implantación diferida.

La foca del Caspio es cazada legalmente, mediante un sistema de cuotas. Por eso, su población disminuye sin parar: de millón y medio de focas hace un siglo, en 2005 se estimaba un número de 104.000 focas, y continúa disminuyendo. En 2008 la IUCN la ha clasificado como "En Peligro". Pero no sólo es la caza humana lo que amenaza su población: el virus del moquillo canino (posiblemente transmitido por lobos o mapaches) ha afectado a las focas del Caspio en 1997, 2000 y 2001. En 2000, se calcula que murieron 10.000 focas sólo en la costa de Kazajstán.

Esto me hace reflexionar sobre el control de poblaciones cuando faltan los depredadores naturales. Es de suponer que los ancestros oceánicos de la foca del Caspio estarían sujetos a la depredación por parte de orcas o tiburones, pero al quedar aisladas en el Caspio súbitamente desaparecen estos depredadores. ¿Cómo se regula entonces su población, antes de que llegaran los humanos con sus armas de fuego?. Estoy convencido de que la capacidad de carga del medio y las enfermedades que, con la superpoblación, se transmiten más rápidamente, son las que regulan la población. No se han reportado apenas depredadores para la foca del Caspio: sólo las águilas pescadoras pueden a veces capturar cachorros, y entre 1976 y 1978 se registró depredación de focas por parte de lobos, algo que al parecer no se repite muy a menudo.

La foca del Baikal

En cuanto a la foca del Baikal, al igual que sucedía con la foca del Caspio, se trata de una de las focas más pequeñas del mundo: entre 1,1 y 1,4 m de longitud, y un peso de entre 63 y 70 kg. Vive exclusivamente en el Lago Baikal, situado prácticamente en el centro de Asia, muy alejado de cualquier océano. Fuera del Baikal, sólo se han visto focas en un tramo de 400 km del Río Angara, emisario del Baikal, justo al salir del lago.

Foca del Baikal

Significativamente, sus hábitos reproductivos son los mismos que en el Caspio, el Ladoga y el Saimaa: una gestación de 11 meses con implantación diferida, la hembra da a luz un cachorro en el hielo, si bien en la foca del Baikal no es raro que haya partos gemelares.

A diferencia de sus congéneres de los otros lagos, la foca del Baikal no se encuentra en peligro, ya que su población estimada en torno de 80.000 a 100.000 individuos, se considera prácticamente adecuada a la capacidad de carga del lago. Por eso, su caza legal debido a la explotación de su piel sigue en pie, con un sistema de cuotas anuales (2.500 para el periodo 2013 - 2014) si bien existe también caza ilegal.

¿De dónde salieron las focas lacustres?

Como antes te adelanté, el origen de las focas del Caspio y del Baikal es un misterio. ¿Cómo llegaron las focas a lagos tan alejados de los mares polares donde vive el grueso de las focas?. Para poder responder esta pregunta, hay que resolver dos cuestiones que están relacionadas entre sí. En primer lugar, qué relación existe entre la foca anillada, la foca del Caspio y la foca del Baikal. ¿Están emparentadas entre sí? ¿hasta qué punto?. Y, en segundo lugar, ¿qué acontecimientos paleogeográficos y paleoclimáticos pudieron concurrir en algún momento del pasado para ayudar a la colonización de estos lagos por parte de las focas?

Distribución de las focas del Caspio, del Baikal y de las focas anilladas más cercanas

En cuanto a la primera cuestión, los estudios genéticos han puesto de manifiesto que entre Pusa híspida, P, caspica y P. sibirica existe una estrecha relación. Tan estrecha, que podemos hablar de la existencia de un ancestro común para las tres, que constituyen un grupo monofilético.  Esto es congruente con los datos morfológicos y con un comportamiento reproductivo similar: todas ellas dan a luz sobre el hielo, y en todas ellas las crías nacen con pelaje blanco.

Lo que ya no está tan claro es cómo se relacionan estas tres focas entre sí dentro de su grupo. Según un estudio (Sasaki, Numachi y Grachev, Zoological Science, 2011), la foca anillada y la foca del Baikal serían especies hermanas mientras que la foca del Caspio estaría en una línea lateral. Esto nos sugiere que las focas del Caspio y del Baikal tendrían orígenes diferentes y, por tanto, habrían alcanzado sus respectivos lagos presumiblemente por caminos distintos.

Árbol filogenético de los Pinnípedos

Sin embargo, otra interpretación de los estudios moleculares (Palo y Väinölä, Biological Journal of the Linnean Society, 2005), las relaciones entre las tres especies no pueden determinarse conclusivamente, y varios árboles filogenéticos pueden ser propuestos para expresarlo, incluso apareciendo también la foca gris Halychoerus grypus como miembro del grupo. Aparece así una politomía, es decir, a partir de un antepasado dado, sus descendientes parecen haberse desarrollado en tres o más líneas genéticas simultáneas e independientes, lo que es un rompecabezas y oscurece el origen de las tres especies. Habrá que seguir investigando hasta dar con una interpretación firme sobre la filogenia de este grupo de focas.

Siguiendo básicamente los dos artículos que anteriormente he citado, en cuanto a las posibles rutas de colonización de los lagos, habría tres hipótesis:

Primera hipótesis: Origen ártico en el Pleistoceno Medio.

Según esta hipótesis, hace entre 2,5 y 3 millones de años, el ancestro común de las tres focas pasó, desde el Mar Paratethys (un mar tipo Mediterráneo que se extendía por lo que hoy es el SE de Europa, incluyendo al Caspio) hasta el Océano Ártico que, en aquel entonces, "bajaba" hasta los 61º de Latitud Norte y, desde allí, aprovechando los casquetes glaciares que cubrían el Norte de Siberia, hace unos 300.000 años, las focas bajarían al Baikal por ciertos lagos glaciares y el Río Yenisey- Angara hasta el Baikal y por el Volga-Ural al Caspio. Hay interpretaciones genéticas que muestran que la foca del Baikal se originó hace 400.000 años, y que, junto con la foca anillada, se separaron de la foca del Caspio hace 700.000 años, con lo que este dato cuadraría.

Situación geográfica del Lago Baikal

Otro dato que apoya esta teoría es la existencia, tanto en el Caspio como en el Baikal, de ciertos peces y crustáceos de inequívoco origen ártico. Pero tiene el inconveniente de que, como has visto, en realidad las relaciones filogenéticas de estas tres focas no están nada claras, por lo que esta hipótesis no puede darse por demostrada.

Segunda hipótesis: Origen "paratético" en el Mioceno superior

Según esta hipótesis, el origen de las focas del Caspio y el Baikal estaría en el Mar Paratethys. Los antepasados de estas focas se habrían movido hacia el Este siguiendo ríos y canales que comunicarían con estos lagos. Por su parte, los ancestros de la foca anillada habrían seguido el camino hacia el Ártico. Una vez más, hasta que no se clarifique inequívocamente la relación entre las focas anillada, del Caspio y del Baikal no se puede dar por cierta o falsa esta hipótesis. Por otro lado, quedaría por demostrar qué relación paleo-geográfica existiría entre el Lago Baikal y el Mar Paratethys, que estaban alejados lo suficientemente entre sí. La teoría se apoya en la existencia de abundantes fósiles de focas en toda la zona del SE de Europa que se han interpretado como ancestros de las focas del Caspio y del Baikal.

Tercera hipótesis: orígenes y caminos diferentes para las focas del Caspio y el Baikal

Esta última teoría se presenta como una combinación de las dos anteriores. Según la misma, la foca del Caspio sería descendiente directa de ancestros procedentes directamente del Paratethys, mientras que el ancestro de las focas anillada y del Baikal habrían "subido" al Ártico para, desde allí, "bajar" por casquete glaciar-lagos glaciares-Yenisey-Angara, hasta el Baikal.

Como ves, hija mía, la cuestión está lejos de resolverse. El misterio descansa, indudablemente, en la relación genética entre las tres focas. Una vez que se pueda resolver primero esta cuestión, un nuevo examen de los fósiles de focas miocenas y pliocenas del SE de Europa, y un mejor conocimiento de la paleo-hidrografía de la región podrían arrojar más luz sobre este enigma.

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