Gigantes y corredoras: el embrollo de las Aves Paleognatas

Querida hija:

Las aves Paleognatas constituyen un grupo singular: incluyen a las mayores aves vivientes como el avestruz, el emú, el ñandú o el casuario pero también aves más pequeñas como el kiwi. Curiosamente todas ellas son aves corredoras y no voladoras pero los tinamúes, que también forman parte de este grupo sí pueden volar. ¿Cuál fue su origen? ¿cómo se relacionan entre sí y con las demás aves? ¿por qué sólo ellas desarrollaron el gigantismo?. Muchas preguntas, algunas se van respondiendo y otras aún no. Vamos a echarles un vistazo.

Las Aves Paleognatas actuales

Generalidades. Las Aves Paleognatas.

Las aves constituyen uno de los mayores grupos de Vertebrados en nuestro planeta, con aproximadamente entre 9.000 y 10.000 especies distribuidas en todo el mundo. Su diversidad de tamaños y formas de vida aparentemente se contradicen con su unidad fisiológica, pero los taxónomos están de acuerdo en que las aves actuales se dividen en dos grandes grupos: Paleognatas y Neognatas, atendiendo a la anatomía del paladar.

Las Aves Paleognatas (que significa "mandíbula antigua") son sólo 60 especies que comparten las siguientes características, llamada autoapomorfías (características que comparten sólo los miembros de un grupo):

- Hueso prevómer unido a los palatinos y pterigoides

- El hueso palatino se une al pterigoides mediante una junta rígida, mientras que en las aves Neognatas esta articulación es esférica

- El pterigoides evita que el palatino se articule medialmente con el basisfenoides

- El vómer se articula anteriormente con el premaxilar y el maxilopalatino

Básicamente esta anatomía ósea del paladar Paleognato no se parece al del paladar Neognato, cuyas articulaciones son diferentes.

Cráneo Neognato (izq.) vs. Paleognato (dcha.) mostrando la posición del vómer. Dibujo de L. Shyamal, F. Beddard y R. Sharpe

Pero también existen diferencias a nivel de la pelvis, como la predica de una ventana ileo-isquiática originada porque el íleon y el ísquion no se fusionan, y un pico dividido longitudinalmente en tres partes. Los especialistas han comprobado que estas diferencias con las aves Neognatas son taxonómicamente significativas, y han concluido que las aves Paleognatas son un grupo monofilético, esto es, un grupo "natural" descendiente de un antepasado común.

Tradicionalmente las aves Paleognatas se han dividido en dos tipos:

- Ratites, que son aves gigantes corredoras y no voladoras. Sus alas son vestigiales e incapaces de hacer volar al animal. Pero además tampoco tienen quilla en el esternón, que es una característica de las aves voladoras puesto que es el lugar de inserción de los potentes músculos del vuelo. Son las avestruces, los ñandúes, los casuarios, los emúes y los kiwis. Dentro de las Ratites, además, hay que incluir otros tres grupos fósiles: los moas de Nueva Zelanda, los pájaros elefante de Madagascar y otro grupo que verás más adelante.

- Tinamúes: que son aves que sí pueden volar y tienen quilla en el esternón. Precisamente por tener quilla y poder volar siempre se clasificaron entre las Neognatas, pero desde 1901 Pycroft las clasifica entre las Paleognatas porque tienen la anatomía paleognata en el cráneo, con lo que empieza el misterio de las Paleognatas: ¿por qué un grupo de ellas sí es volador y de pequeño tamaño mientras que las demás no pueden volar y son de tamaño mediano y gigante?

Comparación de los tamaños de las Aves Paleognatas con el ser humano

Es más. Las Paleognatas actuales son todas aves gondwánicas: todas las especies viven en Sudamérica, África, Madagascar, Australia, Nueva Zelanda y Nueva Guinea. Nos encontramos, pues, con un grupo de aves que, curiosamente, comparten el gigantismo y la incapacidad de volar, con especies en continentes australes. Ninguna ave Neognata ha desarrollado estas características en ningún lugar del planeta. Es cierto que en el contexto de islas oceánicas, muchas aves Neognatas han perdido la capacidad de volar, debido a la falta de depredadores de los que huir...pero es que las Paleognatas han desarrollado esa pérdida de capacidad de vuelo en contextos continentales, pero las excepciones de Nueva Zelanda plantean dudas, y la excepción total de los tinamúes (de pequeño tamaño y con capacidad de volar) añaden aún más misterio a este grupo.

Antes de avanzar, vamos a conocer un poco más a las aves paleognatas.

Los Órdenes Paleognatos.

Entre las Paleognatas actuales y fósiles se reconocen ocho Órdenes. Vamos a conocerlos.

Orden Struthioniformes

Son las avestruces, exclusivamente africanas aunque en el pasado llegaron a estar extendidas incluso hasta el Asia Central, y la subespecie árabe fue exterminada a mediados del siglo XX. Son las mayores aves de nuestro planeta, con alturas máximas de entre 2,1 y 2,8 m, y pesos de hasta 115 kg. Están perfectamente adaptadas a la carrera y alcanzan velocidades de 55 km/h con picos de 70 km/h, lo que las convierte en las aves con la mayor velocidad en tierra. Viven en ambientes sabanoides y semiáridos, y actualmente existen dos especies, ambas en el género Struthio: el avestruz común (Struthio camelus) y el avestruz somalí (S. molybdophanes).

Avestruz común en el Serengeti. Foto: Stig Nygaard

Orden Rheiformes

Son los ñandúes o "avestruces" americanas. Con dos especies: el ñandú común (Rhea americana), el más grande de los dos, con una altura de 1,30 m y 27 kg de peso y que vive en ambientes sabanoides y esteparios desde el Cerrado brasileño hasta la Pampa argentina, y el ñandú de Darwin (R. pennata), también llamado ñandú menor o ñandú petiso, algo más pequeño que el común y que se ha adaptado a vivir en las estepas frías de Patagonia y en el Altiplano andino hasta Perú.

Ñandú común. Foto: Dave Curtis

Orden Tinamiformes

De entre las aves Paleognatas, éste es el Orden más enigmático pues los tinamúes (llamados "perdices" en Sudamérica) son aves voladoras o al menos capaces de volar ya que tienen esternón con quilla y alas operativas si bien son aves marchadoras que pasan su vida en el suelo, y sólo vuelan durante cortos trechos muy de vez en cuando. También son las únicas que no han desarrollado tamaños ni medio grandes (es verdad que los kiwis de Nueva Zelanda tampoco han desarrollado gigantismo, pero al menos tienen el tamaño de gallinas, que no son precisamente aves pequeñas). Más adelante te contaré más cosas sobre los tinamúes en relación con las otras aves Paleognatas.

Ahora te bastará con saber que es el mayor grupo de Paleognatas, con 9 géneros y 47 especies distribuidas por todo el Neotropical, desde México hasta la Patagonia, y divididos en dos subfamilias: Tinaminae, que son los tinamúes que viven en los bosques y Nothurinae, que viven en ambientes sabanoides, esteparios y semiáridos.

Tinamú tao. Foto: Luis Alberto Salagaje

Orden Apterygiformes

Son los famosos kiwis de Nueva Zelanda, aves emblemáticas que han conseguido convertirse en el símbolo natural del Reino austral, hasta el punto incluso de haberse convertido en el apodo coloquial que se da a los neocelandeses. Aves del tamaño máximo de una gallina, con plumas modificadas hasta tal punto que parecen pelos, y con alas completamente atrofiadas y vestigiales, y un largo pico con el que prospectan el suelo en busca de alimentos. Tras los tinamúes, los kiwis son las Paleognatas más pequeñas.

Se conocen cinco especies de kiwis, todas ellas asignadas al género Apteryx, y que se distribuyen tanto en la Isla Norte como en la Isla Sur de Nueva Zelanda.

Las cinco especies de kiwis. (greenhumour.com)

Orden Casuariiformes

Los Casuariformes constituyen el otro Orden de Paleognatas de la Región Australiana. Comprende dos familias:

- Familia Casuariidae: comprende las tres especies de casuarios, aves inconfundibles por el casco córneo que adorna la cabeza, y por la peligrosidad de sus afiladas y grandes garras que constituyen su principal defensa contra amenazas: el casuario del Sur (Casuarius casuarius, Australia y Nueva Guinea), el casuario del Norte (C. unappendiculatus, Nueva Guinea) y el casuario enano (C. bennetti, Nueva Guinea y Archipiélago de Bismarck).

Las tres especies de casuarios

- Familia Dromaiidae: el emú australiano (Dromaius novaehollandiae), que es la segunda mayor ave del mundo con casi dos metros de altura y un peso máximo en los machos de 60 kg. Puede correr a velocidades de 50 km/h sin desplumarse. Se distribuye por toda Australia, especialmente en ambientes de sabana y de bosque esclerófilo.

Emú australiano

Además de los cinco órdenes de Paleognatas actuales, debo añadir aquí otros tres órdenes de Paleognatas fósiles, fundamentales para poder entender luego el origen y evolución del grupo, de lo que te hablaré en el siguiente apartado.

Orden Lithornithiformes

Con una familia conocida, Lithornithidae. Se conocen a partir de fósiles del Paleoceno hasta el Eoceno Medio de Europa y Norteamérica. Son las únicas Aves Paleognatas que se conocen fuera de Gondwana y, por tanto, del Hemisferio Austral, y como verás luego dieron la clave para determinar el origen del grupo. Se han definido cinco géneros en esta familia: Calciavis, Fissuravis, Lithornis, Paracathartes y Pseudocrypturus. Recuerdan a los actuales tinamúes en tamaño y en que tenían capacidad de volar.

Fósil de Pseudocrypturus. Zoologisk Museum Copenhague

Orden Aepyornithiformes

Son las famosas y legendarias "aves elefante" de Madagascar. Se definen tres géneros: Mullerornis, Vorombe y Aepyornis. Eran verdaderamente aves enormes, pues Aepyornis y Vorombe alcanzaron los tres metros de altura. Los pájaros elefante fueron cazados por los humanos hasta su exterminio. Se cree que el exterminio se produjo hacia 1200 pero circulan historias de que pudieron sobrevivir hasta mediados del siglo XVII.

Pájaro elefante

Orden Dinornithiformes

Son los no menos famosos moas de Nueva Zelanda, de donde eran exclusivos. Si bien los moas incluyeron a las mayores especies de Paleognatas conocidas, Dinornis robustus y D. novaezelandiae con alturas de 3,6 m, en realidad las Dinornithiformes formaron un grupo de varias especies de un amplio rango de tamaños y que se distribuyeron en tres familias: Dinornithidae con un género (Dinornis) y dos especies, Emeidae, con cuatro géneros y seis especies, y finalmente Megalapterygidae con un género y una especie. 

Moa gigante

El moa más pequeño era el moa menor (Anomalopteryx didiformis), que tenía el tamaño de un pavo grande, con una altura de hasta 1,3 metros. Estaban distribuidos por todo el archipiélago neocelandés y, al igual que sucedió con los pájaros elefante malgaches, los moas, todos ellos, fueron exterminados por los primeros maoríes hacia la Edad Media, que los cazaban para alimentarse. Los moas no sólo no tenían alas sino que ni siquiera tienen restos vestigiales de ellas. Diríamos que son las menos voladoras de todas las Paleognatas.

Bien, hija mía, ya conoces a las Aves Paleognatas, actuales y fósiles. Ahora vamos a plantear algunos de los misterios que acompañan a este notable grupo de aves.

Taxonomía, origen y evolución de las Aves Paleognatas

Pero antes de dar las respuestas, primero hay que plantear las preguntas. Y son preguntas peliagudas:

-¿El ancestro común de todo el grupo era un ave voladora o una que jamás voló?

-¿Cómo encajan entonces los tinamúes, aves voladoras, en las Ratites, que son no voladoras?

-¿Por qué todas las aves gigantes actuales son Paleognatas?

-Si todas las Paleognatas actuales viven en el Hemisferio Sur, en la antigua Gondwana, ¿se originaron allí?

-¿Por qué las Paleognatas desarrollaron tamaños gigantescos... con la consabida excepción de los tinamúes?

Las aves paleognatas tienen una distribución gondwánica

Durante mucho tiempo estas preguntas han roto la cabeza de los ornitólogos, taxónomos y genetistas porque, esto no te lo pierdas, las Paleognatas ofrecen una dificultad extra para su estudio: los datos moleculares y los datos morfológicos (anatomía, fósiles, etc...) no siempre concuerdan. Algunas de estas preguntas se han respondido o, al menos, se han ofrecido hipótesis convincentes pero otras aún permanecen sin responder.

Para exponerte esta parte de la crónica he seguido el trabajo de Takahiro Yonezawa et. al. Phylogenomics and Morphology of Extincts Paleognaths Reveal the Origin and Evolution of the Ratites, publicado en la Revista Cell en 2016 en el que los autores combinan datos de morfología, genoma y geología para ofrecer la que, en mi opinión, es la mejor aproximación al problema que hoy existe. Aquí trataré de resumirte y exponerte sus conclusiones más importantes.

Cladograma que indica la separación entre Neognatas y Paleognatas hace 130 millones de años

Según este trabajo, la clave del origen de las Paleognatas hay que encontrarlo en los fósiles Lithornithidae que se encontraron en Norteamérica y Eurasia. El origen de este grupo hay que buscarlo en este grupo, que se considera el grupo basal del que derivaron todas las demás. Según la cronología que proponen los autores, la separación entre las Paleognatas y las Neognatas se produjo a mediados del Cretácico, cuando aún vivían los Dinosaurios (recuerda que las Aves son Dinosaurios), y el origen de las Paleognatas hay que buscarlo en Laurasia (Europa + Norteamérica) entre las Lithornithidae, que eran aves voladoras.

Por tanto, ya tenemos una primera respuesta: las aves paleognatas descienden de antepasados voladores. Y esto nos facilita el entender qué hacen ahí los tinamiformes. Durante mucho tiempo se consideró a los tinamúes como un grupo "hermano" de las Ratites. O sea, juntos (Paleognatas) pero no revueltos (ramas separadas Tinamiformes-Ratites).

Pero hoy sabemos que los tinamúes están en todo el meollo de la radiación Ratite, y de hecho los tinamúes forman clado con los moas de Nueva Zelanda. Es decir, fíjate en las implicaciones de esta relación: los parientes más cercanos de los tinamúes, que son exclusivamente sudamericanos, no son los ñandúes como podríamos esperar (también exclusivamente sudamericanos) sino los moas neocelandeses. Chúpate esa.

Árbol filogenético de las Aves Paleognatas

Lo que nos lleva al resto del árbol filogenético de las Paleognatas tal como lo ven los autores del trabajo que nos ocupa:

-Las avestruces son el grupo que primero se separó de los demás, y son "hermanas" del resto de Paleognatas.

-Como ya te he dicho, tinamúes y moas forman un clado conjunto, y fue el segundo grupo en desgajarse de las Paleognatas.

-Después vendría el clado formado por los casuarios y los emúes, un clado "lógico" en este caso porque ambos comparten el mismo continente (Australia y Nueva Guinea estuvieron unidos hasta la subida del nivel del mar tras la última glaciación).

-Casi en la misma época (el Oligoceno) se desgaja el clado formado por los pájaros elefante de Madagascar, que forman su propio clado.

-Y finalmente aparecen las últimas Paleognatas, los kiwis de Nueva Zelanda durante el Mioceno medio, convirtiéndose en el clado "hermano" de los pájaros elefante. De nuevo nos encontramos aquí dos grupos de Paleognatas que viven en continentes separados (Nueva Zelanda y Madagascar), que están estrechamente emparentados entre sí.

El trabajoso origen de las Paleognatas.

Fíjate en una cosa muy importante. Se produce una "explosión evolutiva" al final del Cretácico, justo tras el momento en el que se extinguen los Dinosaurios no avianos. Parece claro que estos dinosaurios, al desaparecer, dejaron vacantes numerosos nichos ecológicos que van a aprovechar, por un lado, los Mamíferos y por otro las Aves. En lo que a las Paleognatas se refiere, los ancestros voladores que vivían en Laurasia inician una expansión hacia el Sur buscando llenar esos nuevos nichos ecológicos ahora vacantes, y van a usar dos rutas: la ruta africana y la ruta americana desde Norteamérica, ambas en dirección Sur. Y esta primera expansión ancestral se va a verificar desde el Cretácico final hasta el Paleoceno medio.

En este momento se diferencian rápidamente las avestruces, que evolucionan en Asia Sudoccidental y África, mientras los ancestros del resto de las aves Paleognatas se establecen en América del Norte, iniciando su diferenciación. En América del Sur, procedentes de América del Norte se diferencian y se establecen los ñandúes y los tinamúes, pero cuidado, ambos procedentes de dos linajes diferentes de Paleognatas, por eso ñandúes y tinamúes no son parientes directos a pesar de compartir el mismo continente.

Origen y expansión geográfica de las Aves Paleognatas

Ahora sucede un hecho muy importante: los antepasados de los moas (hermanos de los tinamúes), los kiwis, los casuarios, los emúes y los pájaros elefantes van a atravesar América del Sur y, a través de la Antártida, que estaba unida a América del Sur durante el Eoceno, hace 56 millones de años, pasan al resto de tierras australes: en primer lugar se establecen en Australia los antepasados de casuarios y emúes, y después, en el Paleoceno, los antepasados de los kiwis en Nueva Zelanda mientras que los antepasados de los pájaros elefante continuarán hacia Madagascar.

Anteriormente se tenía la idea de que el antepasado de las aves Paleognatas era un ave de Gondwana, y que al romperse este super-continente en otros más pequeños (África, Sudamérica, Australia, Madagascar y Nueva Zelanda) el grupo evolucionó separadamente en cada continente se demuestra errónea. Lo que sucedió en realidad fue una vasta emigración de aves Paleognatas voladoras, que luego en los respectivos contextos de aislamiento perdieron la capacidad de volar y desarrollaron tamaños gigantescos en su gran mayoría.

Misterios sin resolver...¿o resueltos?

¿Es extraño entonces que los tinamúes sean aves con capacidad de vuelo entre las Ratites?. No del todo, puesto que todo hace pensar que los tinamúes se encuentran en pleno camino evolutivo para perder la capacidad de vuelo. Si los humanos no nos cargamos antes el planeta, seguramente en algunos millones de años, los tinamúes ya serán aves no voladoras con alas atrofiadas. Pero mucho me temo que los humanos no estaremos ya aquí para comprobarlo.

¿Por qué ese gigantismo?

Las Ratites alcanzaron en su mayoría un tamaño gigantesco, como este pájaro elefante (Dibujo de Brian Choo)

Bien, estas aves ocuparon un nicho ecológico muy claro: el nicho que dejaron los dinosaurios herbívoros. A lo largo del Mioceno aparecen y se extienden las grandes praderas herbáceas que estimularon la evolución de las especies actuales, y también la separación de la Antártida y su congelación al establecerse la Corriente Circumpolar Antártica, lo que estimula la división entre casuarios y emúes por un lado, y de varias especies de moas en Nueva Zelanda.

Las Paleognatas actuales son predominantemente herbívoras con un aporte ocasional de invertebrados y pequeños vertebrados, con la pequeña excepción de algunos tinamúes, que son insectívoros y carnívoros. Seguramente este contexto ecológico estimuló la evolución de las Paleognatas en el sentido de hacerse más corredoras y menos voladoras. El gigantismo, entonces, junto con la capacidad de correr velozmente, constituyó la defensa principal de estas aves herbívoras contra los depredadores, haciendo innecesarias las alas que, como sabes, son muy costosas energéticamente para las aves por la capacidad de vuelo.

Los tinamúes constituyen varias excepciones dentro de las Ratites. Perdiz cordillerana. Foto: Renato Aguirre

Ahora bien, y aquí viene una de las preguntas que quedan sin responder. ¿Por qué los tinamúes no han experimentado el gigantismo, mientras que los ñandúes sí? Incluso los parientes más cercanos de los tinamúes también se hicieron gigantes, los moas de Nueva Zelanda.

Por el momento, la única teoría que se ha manejado al respecto es que los gigantes ñandúes hicieron la competencia a los tinamúes, haciendo para éstos imposible alcanzar el tamaño de los ñandúes. Veamos. Los tinamúes están extendidos en todo el Neotropical, y sólo comparten hábitat con los ñandúes en el tercio Sur de Sudamérica, esto es, en los ambientes sabanoides y esteparios, pero no hay ñandúes en Centroamérica ni en la parte Norte de Sudamérica. Pero allí los tinamúes viven mayoritariamente en bosques, un ambiente ecológico poco apto para que se evolucione en un sentido de ave corredora gigante, con lo que la teoría podría ser plausible. 

Por su parte, los moas sí se hicieron gigantes en Nueva Zelanda por el contexto de insularidad, donde no hay ni un solo mamífero que les hiciera la competencia.

Queda otra pregunta sin responder por el momento: ¿por qué diablos las únicas aves gigantes que existen son todas Paleognatas?. ¿Es que a ningún grupo de aves Neognatas le dio por ocupar nichos ecológicos dejados vacantes por los Dinosaurios no avianos, ni hacerse gigantescas? 

En realidad claro que los hubo. Por ejemplo, las famosas "Aves del Terror" (Fororrácidas) que vivieron precisamente también en América del Sur y cuyos parientes más cercanos son las actuales seriemas (Cariamiformes). O las "Aves del Trueno" australianas, de la familia Dromornithidae, dentro de un grupo más amplio de aves que eran "hermanas" de las actuales Anseriformes. Estas Aves alcanzaron grandes tamaños y perdieron la capacidad de volar, pero a diferencia de las Paleognatas, eran Aves mayormente carnívoras, carroñeras u omnívoras con lo que ocuparon nichos ecológicos diferentes al de las Paleognatas.

Las Aves del Terror son ejemplos de aves Neognatas gigantes no voladoras

Pero incluso en el corazón de Eurasia hubo Neognatas que también alcanzaron el mismo morfotipo gigante-corredor-no volador, las Eogruidae, relacionadas con las actuales grullas. Se cree que fue precisamente la competencia de las avestruces el motivo de la extinción de estas grullas gigantes. Pero, una vez más, ¿por qué las aves depredadoras gigantes se extinguieron pero las aves herbívoras gigantes sobrevivieron hasta hoy?

La única respuesta que se me ocurre es que las Aves del Terror y las Aves del Trueno no pudieron soportar la competencia de mamíferos carnívoros, que probablemente fueran más eficientes que ellas en la caza, mientras que las Paleognatas herbívoras o no tenían competencia posible (caso de Madagascar, Nueva Guinea y Nueva Zelanda) o la que tenían era "floja" y no supuso nunca una amenaza para su existencia, casos del avestruz africano y el ñandú sudamericano.

Comparación del tamaño de Ergilornis (un Eogruido) con el ser humano

Queda aún otro "misterio paleognato" por resolver. 

Volvamos a Nueva Zelanda, donde convivieron los enormes moas y los "medianos" kiwis. Según todos los indicios, Nueva Zelanda quedó prácticamente sumergida bajo las aguas hasta hace unos 22 millones de años, y se supone que sólo unas pocas tierras quedaron emergidas. En este contexto...¿hubo espacio suficiente para que los ancestros voladores del moa se pudieran hacer gigantes? ¿no era aquello un poco como el "camarote de los Hermanos Marx"?. O bien la inundación ya pilló a los moas transformados en gigantes, y a ver cómo sobrevivieron en un puñadito de tierras emergidas (cosa que, al parecer, la cronología no apoya), o bien los moas llegaron ya gigantes a una Nueva Zelanda ya completamente emergida, y ya me dirás cómo llegaron nadando si habían perdido completamente las alas.

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Comentarios

  1. Post super interesante sobre las aves Paleognatas. Acabo de descubrir tu blog y estoy emocionado con la cantidad de publicaciones que tengo pendientes para leer. Si todos son como éste, te doy mi sincera enhorabuena. Soy docente de Biología y Geología en secundaria y no dudes que de aquí en adelante, pienso utilizar alguno de tus post para trabajar con los alumnos y fomentar la admiración por la fauna de la Tierra. Un saludo!

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    1. Muchísimas gracias Aitor por tus amables palabras. Por supuesto que estaré muy honrado de que uses los contenidos de mi Blog para tus clases y actividades. Fundamental llegar a niños y jóvenes y en eso los docentes sois la punta de lanza. ¡Un fuerte abrazo!

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  2. Excelente artículo, me gusto muchísimo siendo un neófito absoluto en el tema. Saludos desde Argentina!

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