Paraceraterios y calicoterios: los perisodáctilos gigantes.

Querida hija:

Posiblemente te sorprenda pero animales aparentemente tan diferentes como los caballos, los tapires y los rinocerontes están emparentados entre sí, tan estrechamente de hecho que forman todos juntos el Orden Perissodactyla, o Perisodáctilos. Aunque hoy día diríamos que es un Orden decadente, durante el periodo Oligoceno fueron los herbívoros dominantes y alcanzaron una gran diversificación de tipos y especies. Incluso algunos llegaron al gigantismo y batir la plusmarca de mamíferos terrestres más grandes de todos los tiempos. Hoy quiero que conozcas a estos gigantes olvidados.

Paraceratherium fue el mayor mamífero terrestre. Pintura: Zdenek Burian

Introducción: los Perisodáctilos.

Los perisodáctilos se caracterizan por tener dedos impares en cada pata: uno los caballos y tres los tapires y rinocerontes. Precisamente ésta es la división interna en los perisodáctilos, que se dividen en dos grupos:

- Hipomorfos: los caballos, los asnos y las cebras

- Ceratomorfos: los tapires y los rinocerontes

Los perisodáctilos actuales comprenden los equinos, los tapires y los rinocerontes

En el pasado los perisodáctilos alcanzaron un tiempo de esplendor al comienzo de la Era Cenozoica, con una gran variedad de formas, tamaños y especies. Al parecer, los fósiles más antiguos de este grupo datan del final del Paleoceno hace 63 millones de años en Asia oriental. En efecto, parece ser el continente asiático donde este grupo se originó, pasando luego los antepasados de los tapires a América, donde originaron los tapires americanos mientras que el resto de linajes permanecería en Asia.

Brontoterio

Como suele suceder, los primeros perisodáctilos eran animales discretos como Eohippus, uno de los antecesores de los modernos caballos pero que yo lo compararía más bien como poco más grande que un agutí (un roedor sudamericano). Pero se diversificaron hasta convertir los periodos Eoceno y Oligoceno en su época de esplendor con imponentes animales como los enormes brontoterios, hipomorfos con extraños apéndices en la nariz que alcanzaban los 2,5 m de altura o los uintaterios del oeste de los EEUU, con desarrollados caninos y un morro erizado de apéndices bulbosos, entre otros muchos.

Todos ellos fueron herbívoros aunque de preferencia ramoneadores en árboles y arbustos, y algunos de ellos alcanzaron tallas tan enormes que son considerados como los mayores mamíferos terrestres de todos los tiempos. Hablo de los paraceraterios (también conocidos anteriormente como "indricoterios" o "baluchiterios") y los calicoterios.

Cabeza de Uintatherium

El problema de esta impresionante hornada de perisodáctilos del Cenozoico es que hacia el Mioceno el clima cambió: se hizo más frío y seco y aparecieron las plantas herbáceas modernas y, con ellas, las modernas sabanas, praderas y estepas que, si bien podían ser explotadas por algunos perisodáctilos, fundamentalmente supusieron la explosión evolutiva de los Artiodáctilos, en el seno de los cuales surgieron los rumiantes, los más eficientes explotadores de las nuevas herbáceas y que acabaron desplazando a los perisodáctilos como herbívoros dominantes. 

Los caballos y los rinocerontes lograron adaptarse a su modo a las plantas herbáceas si bien su aprovechamiento de ellas es más imperfecto pero eso les bastó para sobrevivir, mientras que los tapires se refugiaron en los bosques tropicales donde continuaron explotando el nicho ramoneador de hojas.

Ahora es el momento de empezar a conocer a los gigantes olvidados.

Los paraceraterios

Imagínate un cruce imposible entre un caballo, una jirafa y un elefante. Pues sí, ahí tienes un paraceraterio. Los paraceraterios eran, taxonómicamente hablando, rinocerontes sin cuerno ya que ocupaban la familia Paraceratheridae dentro del grupo de los Ceratomorpha, como un linaje "hermano" de los verdaderos rinocerontes.

Tamaño del cráneo de Indricotherium comparado con un humano. Dibujo: Zdenek Burian

Aparecen en el Eoceno y subsisten hasta el comienzo del Mioceno, siempre confinados al continente asiático. Al comienzo eran animales del tamaño de caballos grandes, habitantes de llanuras de inundación localizadas entre lo que hoy es Pakistán y el Sur de China, donde ramoneaban hojas en ambientes boscosos. Con el tiempo, el linaje se extendió también a Asia Central (entonces no era el lugar estepario y semidesértico que es hoy) y algunas especies aumentaron de tamaño alcanzando su pico de esplendor en el periodo Oligoceno, con el mayor mamífero terrestre que se conoce: el género Paraceratherium, del que se conocen cuatro especies: P. bugtiense, P. transouralicum, P. huangheense y P. linxiaense. 

Los restos fósiles disponibles permiten estimar la altura del paraceraterio de 4,8 m al hombro y una longitud de 7,4 metros en cuanto a su cuerpo. Se cree que tenía un cuello largo (no tanto como el de la jirafa), de entre 2 y 2,5 metros pero en conjunto su cabeza (de 1,3 m de longitud) podía levantarse fácilmente a más de 7 metros de altura. Su peso se estimaba entre 15 y 20 toneladas. Es cierto que algunos especialistas afirman que el elefante Palaeoloxodon namadicus era al menos tan grande o incluso algo más que el paraceraterio, pero esta estimación de tamaño está en estos momentos bajo discusión, por lo que continuaré apoyando la idea de que el paraceraterio es el mayor mamífero terrestre conocido de todos los tiempos.

Comparativa de tamaños de Paraceratherium con otros grandes mamíferos y un saurópodo gigante

Los primeros fósiles de esta bestia fueron encontrados en Baluchistán, Pakistán, entre 1907 y 1908 por el geólogo británico Guy Pilgrim, y de ahí su nombre original Baluchitherium , tal como fue definido en su especie bugtiense por este mismo especialista. En 1910 se encontraron nuevos restos que hicieron que el paleontólogo Foster Cooper lo renombrara con el género Paraceratherium. La siguiente especie en ser descrita lo fue a partir de fósiles encontrados en Kazajistán en 1916 que fueron descritos bajo el género Indricotherium por Alexei Borissiak, y definidos a nivel de especie como I. transouralicum por Maria Pavlova. 

La famosa expedición del Museo Americano de Historia Natural a Mongolia entre 1922 y 1930 dirigida por el legendario Roy Chapman Andrews encontró más fósiles de estas bestias en Mongolia, que sirvieron para aumentar el conocimiento de estas especies y se definió la especie Baluchitherium grangeri que hoy se reconoce como sinónimo de Indricotherium transouralicum. Las dos últimas especies fueron descubiertas más recientemente por paleontólogos chinos en territorio chino en 2017 y 2021. Finalmente el género Paraceratherium fue extendido a los antiguos indricoterios y baluchiterios, si bien ya sabes que este tema de géneros y especies en paleontología no es fácil fijarlos, y otros autores reconocen otras dos especies de paraceraterios: P. grangeri y P. lepidum. Sus fósiles se han encontrado desde los Balcanes hasta Manchuria.

Los especialistas creen que el excesivo tamaño de este animal podía causarle problemas de sobrecalentamiento por lo que se presume que durante el día descansaría a la sombra de los árboles y se alimentaría de noche o durante el crepúsculo y que se movería en enormes territorios de 1.000 km2. Seguramente viviría en pequeños grupos familiares, lo suficientemente nutridos para proteger a las crías de los depredadores. Su dieta se componía de hojas frescas y brotes por lo que era una especie ramoneadora.

Migración de paraceraterios. Dibujo: Mauricio Antón

Se cree que la extinción de estos enormes animales se debió a la aridificación de su área de distribución a partir de la colisión del subcontinente indio con Asia lo que condujo a la desaparición o rarificación de los bosques donde se alimentaba, situación agravada además por la competencia de los proboscídeos, que justo en esa época se desata.

Los extraños calicoterios

Por su parte, los calicoterios me recuerdan enormemente a los perezosos gigantes que vivieron en América del Sur durante el Plio-Pleistoceno lo que lleva a reflexionar sobre algún tipo de convergencia evolutiva. Si los paraceraterios podían ser el fruto de un cruce imposible entre caballo, jirafa y elefante, el calicoterio podía ser el enloquecido producto del cruce entre un caballo, un oso y un gorila. Y todo ello formalmente encapsulado en un perisodáctilo. O sea.

Reconstrucción de Anisodon grande

Por su parte, los calicoterios se dividían en dos familias: Chalicotheriidae y Lophiodontidae, todos ellos agrupados en un grupo llamado Ancylopoda, que es un grupo hermano de los Ceratomorpha. O sea, ya no estamos hablando de rinocerontes sino de un linaje con origen común con ellos. Los calicoterios tenían un aspecto extraño, con los brazos mucho más largos que las piernas, lo que hacía que el tronco y la cabeza subieran diagonalmente desde el suelo. Aparentemente no tenían cola y, a diferencia de los demás perisodáctilos, no tenían pezuñas sino garras y de ahí la idea de la convergencia evolutiva con los perezosos gigantes ya que da la sensación de que su forma de ramonear en los árboles era coger las ramas con las garras de forma bípeda y acercárselas a la boca en lugar de lo que hacían los paraceraterios (y las jirafas), que es alcanzar las hojas directamente con la boca.

La especie tipo de este grupo es Chalicotherium goldfussi, que fue encontrado en 1833, en el Gran Ducado de Hesse, en Alemania, por Johann Jacob Kaup. A diferencia de los paraceraterios, confinados en Asia, los calicoterios vivieron en Europa además de también en Asia Central, e incluso hay fósiles en África y América del Norte. Fueron contemporáneos de los paraceraterios pero llegaron hasta el Pleistoceno. Se reconocen dos subfamilias: Chalicotheriinae y Schizotheriinae. 

Un calicoterio mostrando su forma característica de ramoneo. Dibujo: Julio Lacerda

Algunos géneros de calicoterios son: Chalicotherium, Anisodon, Moropus, Ancylotherium, y otros varios. El mayor de todos ellos fue Moropus, tal vez el más conocido de los calicoterios, y parte integrante de los que colonizaron América del Norte y que vivió durante el Mioceno hace entre 20 y 13 millones de años. Moropus alcanzaba 2,43 m al hombro, más alto que los caballos actuales. Al erguirse sobre sus patas traseras para alcanzar ramas con sus garras debió superar de largo los 3 metros de altura.

En España hay registros de calicoterios. Concretamente se han encontrado restos de Chalicotherium goldfussi, C. grande, Ancylotherium pentellicum, y también Moropus y Phylotillon naricus.

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