La noche del cazador. El leopardo de las cavernas.

Querida hija: 

A raíz de la publicación de mi crónica sobre el león de las cavernas, un amable lector me hizo la sugerencia de publicar otra sobre el leopardo de las cavernas, al cual nombré de pasada en dicha ocasión, y quería saber más sobre este felino. Reconozco que a mí también me picó la curiosidad ya que el leopardo de las cavernas es, tal vez, de los grandes carnívoros de la Edad de Hielo menos conocidos. 

Según los especialistas, el leopardo de las cavernas tendría similitudes con el leopardo de las nieves. Dibujo de Gregory Manchess.

El leopardo (Panthera pardus) es uno de los felinos más exitosos: su tamaño mediano y su extrema agilidad le facultan para ser un depredador oportunista y tener a su disposición un amplio espectro de presas. Su gran adaptabilidad, que le ha permitido vivir en selvas tropicales y en áridas montañas, junto con lo anterior, explican por qué tiene un área de distribución tan amplia entre África y Asia. En tiempos pleistocenos también vivió en Europa. Vamos a conocer cómo era este leopardo de las cavernas. 

Los leopardos europeos 

Los grandes felinos silvestres se agrupan dentro del género Panthera: el león, el jaguar, el leopardo, el tigre y el leopardo de las nieves. Este género se origina probablemente en Asia y posteriormente coloniza África. Desde África, a su vez, los panterinos colonizan Europa por primera vez hace 1,6 millones de años, con el llamado “jaguar europeo”, Panthera gombaszoegensis. Otros autores lo consideran una subespecie del verdadero jaguar: P. onca gombaszoegensis. Este felino se extinguiría en el Pleistoceno Medio. Debes tener cuidado con este “jaguar europeo”, puesto que he visto en algún sitio que es el antepasado común de los grandes felinos actuales, pero esto no es cierto. 

Por su parte, los leopardos modernos evolucionan en África hace entre 825.000 y 470.000 años, aunque el felino más antiguo que puede denominarse leopardo está documentado en Laetoli hace entre 3,4 y 3,8 millones de años,y experimentan una dispersión desde allí hacia Asia y Europa, como le sucedió a tantas otras especies animales. Esta dispersión consta de dos eventos: el primero hace dos millones de años hacia el Sur de Asia, y que corresponde al género Panthera, y posteriormente un segundo evento de dispersión hace 622.000 años, que corresponde al linaje de los leopardos modernos. Los leopardos del Pleistoceno Final de Europa comparten un más reciente antepasado común con los modernos leopardos asiáticos, indicando que los leopardos de Europa se originaron en el mismo evento de dispersión que los asiáticos. 

Cronología de los leopardos

En Europa, la evidencia más antigua de la presencia del leopardo se encontró en la Grotte du Vallonet (Francia), y datada hace unos 600.000 años, junto con otros fósiles en Mauer (Alemania). 

Este primer leopardo plenamente europeo fue asignado a la subespecie Panthera pardus sickenbergensis y fue sustituido hace 300.000 años por P.p.antiqua. Y digo fue sustituido de forma literal, ya que el leopardo europeo es considerado una cronoespecie, al menos a nivel de subespecies. Una cronoespecie es una especie animal que cambia morfológica y genéticamente a lo largo del tiempo , formando parte de un único y continuo linaje de tal forma que, en cualquier momento de tiempo, existe una y sólo una especie (o subespecie) viva del linaje. Más concretamente, en el caso del leopardo, sería una paleo-cronoespecie, ya que esta situación sólo se da en el registro fósil. Los leopardos modernos constan de varias subespecies que viven simultáneamente en nuestro tiempo, con lo que el linaje cronológico existe sólo en estado fósil. Para que lo entiendas mejor: las diferentes subespecies fósiles de leopardo europeo se suceden limpia y gradualmente unas a otras. 

Yacimientos con leopardo, Pleistoceno Medio.

Yacimientos con leopardo. Pleistoceno Superior

Yacimientos con leopardo. Paleolítico Superior. Nótense los últimos refugios glaciales

Otra de estas subespecies conocidas en Europa, P.p. begoueni, fue la primera en salir de África y colonizar Eurasia, pues ha sido encontrada en ambos continentes. Lo que sí parece claro es que, hace unos 120.000 años aparece en Europa el leopardo de las cavernas, P.p.spelaea, que vivió las últimas épocas glaciales. Del leopardo de las cavernas se han recuperado fósiles en 77 yacimientos paleontológicos europeos. El esqueleto más completo encontrado fue en la Cueva de Vjetrenica, en Bosnia y Herzegovina, datado hace entre 37.000 y 29.000 años. Este felino se extingue en Europa continental justo antes del Último Máximo Glacial, hace entre 32.000 y 26.000 años pero se constata que algunas poblaciones relícticas encontraron refugio en las penínsulas mediterráneas, especialmente las Penínsulas Ibérica y Balcánica, donde el fósil más moderno, encontrado en Croacia, data de hace 24.000 años. De los restos encontrados en Vraona, Grecia, nace el nombre de P.p.vraonensis, que podría ser sinónimo de P.p.spelaea. 

Yacimientos europeos con leopardos

Al igual que sucedió con el león de las cavernas, el nombre de leopardo de las cavernas se le da porque sus restos se encuentran mayormente en cavernas y cavidades pero no porque el leopardo viviera en ellas. El leopardo usaba las cuevas como escondite para su comida. Se trata de un cazador solitario que, aun hoy, mantiene esta costumbre de ocultar la caza para poder comer durante varios días. Siempre se han encontrado restos de ejemplares adultos y nunca de cachorros por lo que se piensa que los criaban en otros sitios. Sólo existe una representación artística de este felino, en la Cueva de Chauvet (Francia), datada hace entre 37.500 y 29.000 años. 

La única representación del leopardo de las cavernas. Cueva de Chauvet, Francia.

Quiero hacerte notar dos diferencias importantes entre el león y el leopardo de las cavernas (aparte de lo obvio, que son especies distintas). La primera es que el león de las cavernas era una especie diferente del león moderno, mientras que el leopardo de las cavernas es un verdadero leopardo, concretamente una subespecie fósil. La segunda diferencia es ecológica: mientras que el león de las cavernas frecuentaba sobre todo la “estepa del mamut”, donde podía depredar sobre los grandes ungulados de la Megafauna, el leopardo de las cavernas era un habitante de ambientes montañosos y bosques alpinos boreales, donde depredaba sobre cabras montesas, rebecos o jabalíes. 

También se han documentado en Europa interacciones entre los leopardos de las cavernas y los osos de las cavernas, en cuevas como Vjetrenica, Baumann o Wildkirchli: al igual que hacían los leones de las cavernas, los leopardos penetraban en los refugios invernales de los osos, para depredar sobre los oseznos. Se han encontrado fósiles de leopardos junto con otros de osos, y se ha podido constatar que hubo luchas entre ellos. También ha habido interacciones del mismo tipo con los humanos, dado que los humanos también podían penetrar en cuevas en busca de alimento o refugio. Y se dieron también malos encuentros con leopardos. 

Cartel que muestra la fauna encontrada en la Cueva de Vjetrenica, Bosnia

Del examen de los restos fósiles del leopardo de las cavernas se ha podido constatar que los ejemplares de las glaciaciones eran mayores que los ejemplares de los interglaciares, cosa nada sorprendente ya que se cumplía la Regla de Bergmann: ambientes más fríos, animales más grandes. Algunos caracteres de la mandíbula lo aproximan mucho al leopardo de las nieves Panthera uncia. 

Mandíbula de leopardo, Cueva de Vjetrenica. Museo de la Tierra, Sarajevo.

A partir del Último Máximo Glacial en Europa empieza a aparecer en el registro fósil otro morfotipo de leopardo de las cavernas, en poblaciones relictas, pero con características que lo aproximan al leopardo moderno y más concretamente a leopardos adaptados a ambientes montañosos y fríos como el leopardo persa P.p.saxicolor o el leopardo del Amur P.p.orientalis. Es decir, los especialistas asignan este leopardo aún a P.p.spelaea, pero este último leopardo digamos que presenta características físicas intermedias entre el leopardo de las cavernas originario y los leopardos de Anatolia, Cáucaso o Persia actuales. Por eso estos dos “tipos” se estudian por separado. 

Leopardo persa fototrampeado en el Parque Nacional Khan Turan, Irán.

Se han encontrado restos de este último leopardo de las cavernas, por ejemplo, en Prdmostí (Chequia, hace 26.000 años), Arene Candide (Italia, 22.000 – 20.000), Triganata (Bulgaria, 15.000), Ettingen/Teufelsbrücke (Alemania, 14.000). 

¿Cuál es el origen de este leopardo europeo final?. Existen dos teorías. La primera considera que hubo una subespeciación originada en las poblaciones que se refugiaron en los macizos montañosos del Sur de Europa durante el Último Máximo Glacial, y se especializaron en la caza de ungulados de montaña como el íbice o el rebeco. La otra teoría indica que pudo producirse una recolonización tardía de leopardos procedentes de Anatolia y a través del paso del Bósforo, que entonces no era un estrecho, sino un puente de tierra. 

El leopardo de las cavernas en la Península Ibérica. 

En la Península Ibérica se han encontrado restos de leopardo nada menos que en 86 sitios paleontológicos, lo que lo convierte en el carnívoro más registrado en nuestros yacimientos. Sobre todo en la Cordillera Cantábrica, Costa Mediterránea y la Fachada Atlántica. Algunos de estos sitios son, por ejemplo, Cueva Morín, Hornos de la Peña, El Castillo, El Mirón, Lezetxiki o L’Arbreda, datados hace entre 28.000 y 17.000 años si bien hay evidencias de la supervivencia del leopardo de las cavernas incluso hasta el Holoceno inicial: 13.000 – 7.000 años. 

Leopardo cazando cabras montesas. Debió ser una estampa típica de las montañas ibéricas pleistocenas

Los leopardos encontrados en la Península Ibérica responden al mismo patrón europeo: asignado a P.p.spelaea, un cazador solitario que depredaba sobre ungulados de pequeña y mediana talla. Aquí se ha documentado la depredación sobre Capra pyrenaica (cabra montés) y Rupicapra rupicapra (rebeco), si bien el primer leopardo encontrado en la Península data de hace 234.000 años en Lezetxiki, que correspondería seguramente a P.p.antiqua. 

El segundo esqueleto más completo de leopardo de las cavernas se encontró en una sima llamada Avenc de Joan Guitón, en el municipio valenciano de Fontanars dels Aforins, descubierto en 2013 por los espeleólogos Vicent Sanchis y Rebeca Díaz. Este esqueleto se data en el Pleistoceno Superior, y corresponde a una hembra de entre 1,5 y 2 años de edad que murió al caer accidentalmente dentro de la sima. El esqueleto consta de 221 huesos y su morfología es similar a los leopardos actuales, pero con mayor anchura nasal y del frontal, y un occipital más globular. 

Esqueleto de leopardo de Fontanars dels Aforins

Epílogo 

¿Por qué desapareció el leopardo de las cavernas de Europa? 

Como has visto, el Último Máximo Glacial no sentó bien a esta especie, cuyas últimas poblaciones se refugiaron en el Sur de Europa, donde aún podían encontrar los ungulados de los que se alimentaban. Sin embargo, las cabras montesas y los rebecos no se extinguieron y hoy, en muchos puntos de la Península Ibérica existe una superpoblación de cabras montesas y, en mucha menor medida, de rebecos. 

Se me ocurre que, en la carrera de armamentos entre los ungulados y los leopardos, los primeros acabaron dejando atrás a los segundos. Se ha constatado que la depredación ha hecho que las patas de las cabras montesas se hayan hecho más largas. ¿Pudieron éstas alcanzar zonas montañosas ya inaccesibles para los leopardos? 

En tiempos modernos, se constata que el lobo Canis lupus es un depredador importante del rebeco. Actualmente, en las zonas de la Cordillera Cantábrica donde es abundante, el 26% de la dieta del lobo la constituye el rebeco. En los Pirineos, donde el lobo fue exterminado, el rebeco sólo es depredado por el águila real y el zorro (pero sólo capturan cabritos). En cuanto a la cabra montés, si bien los cabritos pueden ser depredados también por águilas y zorros, el lobo es un depredador más bien secundario. Ellas han alcanzado una forma de vida que las mantiene bastante a salvo de la depredación. Tanto en su caso, como en el de los rebecos, las epizootias (enfermedades) han pasado a ser la principal causa de mortalidad natural y, por tanto, el elemento que regula sus poblaciones si bien de forma traumática, como las periódicas epizootias de sarna sarcóptica. 

El leopardo de las cavernas pudo ser el principal regulador de poblaciones de ungulados de montaña

Por eso hoy día los cazadores se han auto-asignado el papel de “reguladores” de las poblaciones de cabras montesas y rebecos. Deberíamos permitir que el lobo regresara a los Pirineos, y al resto de áreas donde viven las cabras montesas para poder constatar si es suficiente la acción conjunta de lobos, águilas y zorros para regular las poblaciones de estos ungulados de montaña y, así, poder deducir qué impacto ecológico desempeñaba el leopardo de las cavernas. 

Y, si no es suficiente, habría que concluir que el leopardo era el principal depredador regulador de estos ungulados de montaña. ¿Estará la sociedad española algún día lo suficientemente madura para aceptar la introducción de, por ejemplo, leopardos persas en nuestras montañas para recuperar las épicas persecuciones en las cumbres que debieron tener lugar en las montañas Pleistocenas?

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