Melifágidos. Los "comedores de miel" de Oceanía.
Querida hija:
Seguramente la fauna de Oceanía es la gran desconocida en España, más allá de canguros y koalas. En estas crónicas he tratado, por esta razón, de explicarte cosas sobre la fauna de nuestras antípodas: te he hablado de la Megafauna pleistocena de Australia y Nueva Zelanda, te he hablado también de los Marsupiales, cuyo grueso de efectivos se encuentra en el Quinto Continente, y recientemente te he hablado de las interesantísimas aves de Hawai. y de los bosques gondwánicos australianos.
Mielero de mejillas espinosas (Acanthagenys rufogularis) |
Hoy voy a hablarte de una de las familias de pájaros más importantes de aquellas tierras: los melifágidos. De hecho, yo diría que es la familia más importante de aves de Oceanía. ¿Quieres conocerlas? Pues acomódate.
Los comedores de miel
La familia Meliphagidae, o pájaros mieleros, conocidos como honeyeaters en Australia, constituyen una familia dentro del Órden Paseriformes. Sí, el de los gorriones. Como es el canon en este Órden, los mieleros son aves de tamaños pequeño y mediano. Los más grandes (Anthochaera paradoxa y Gymnomyza ambrayana), tienen una longitud que oscila entre 380 y 420 mm. Se trata de uno de los grupos de aves dominantes de Australia y Nueva Guinea, tanto numérica como ecológicamente. De hecho, en ciertos hábitats pueden coincidir hasta doce especies diferentes de forma estacional.
¿Qué tiene de especial este grupo?. La característica más importante que ofrecen los melifágidos es su alimentación a base de néctar de flores. Esto es un dato interesante ya que, a lo largo de la historia de nuestro planeta, han surgido de forma independiente en diversas regiones del mundo grupos de aves que se alimentan de este producto vegetal: los colibríes en América, y los Nectarínidos en las regiones tropicales del Viejo Mundo, entre otras familias más pequeñas, y junto con los Melifágidos, casi copan la totalidad de estas aves.
De hecho, me surge una pregunta de calado evolutivo: ¿por qué las aves nectarívoras han surgido de forma aislada e independiente en las regiones tropicales y subtropicales, mientras, por ejemplo, las aves rapaces tienen el mismo origen en todo el ancho mundo? Una pregunta para la que no tengo respuesta.
La familia Meliphagidae consta hoy día de 50 géneros y 187 especies. Aproximadamente la mitad del total, unas 72 especies, viven en Australia. Del resto de la familia, el grueso vive en Nueva Guinea y las restantes especies viven en Wallacea (las Islas indonesias de más acá de la Línea de Wallace, el límite biogeográfico que separa las faunas australiana e indomalaya), Melanesia, Nueva Zelanda y algunas otras islas del Pacífico, ya en la periferia de su distribución: Islas Bonin (1 género y 1 especie), Islas Marianas (2 y 2), Islas Carolinas (1 y 1), Islas Tonga (1 y 1) e Islas Samoa (3 y 3). La única especie de mielero que ha conseguido atravesar la Línea de Wallace es Lichmeria limbata, que vive en la Isla de Bali. Por consiguiente, los melifágidos son una familia genuinamente oceánica, que se ha originado y evolucionado en el Continente Australiano.
Mapa de distribución de los melifágidos |
Los ornitólogos han realizado una gran labor de depuración de esta familia durante las últimas décadas. En efecto, cualquier ave nectarívora que viviera en la Región Australiana era inmediatamente asignada a los Melifágidos. Hoy se sabe, por ejemplo, que los “mieleros” hawaianos (ya te hablé de ellos), hoy tristemente extintos, pertenecían a una familia aparte: Mohoidae. Por otro lado, existe en los bosques subalpinos de Nueva Guinea el ave del paraíso de Macgregor (Macgregoria pulchra), que se ha demostrado es, en realidad, un melifágido.
Mielero de MacGregor (Macgregoria pulchra) |
Los mieleros están muy diversificados. A diferencia de los colibríes, los mieleros no son exclusivamente nectarívoros, sino que también se alimentan de insectos, frutas y todo tipo de combinaciones entre estos tres grupos de alimentos. En esta familia se ha producido una verdadera “radiación adaptativa”, y presentan una gran variedad de formas y tamaños de picos, adaptados a estos alimentos. Por otro lado, no pueden volar como los colibríes aunque los mieleros más pequeños vuelan de una forma más aproximada a ellos. Al igual que sucede con sus “colegas” americanos, los mieleros desempeñan un importante papel polinizador de muchas plantas, especialmente de las familias Proteraceae, Myrtaceae o Epacridaceae. En Australia, algunos géneros de plantas polinizadas por mieleros son: Banksia, Dryandra, Melaleuca, Hakea y Eucalyptus. Tienen una lengua característica, muy bien adaptada a su dieta nectarívora: tubular, acanalada y terminada en cuatro lóbulos.
Los mieleros polinizan diversas plantas. Mielero regente (Anthochaera prhygia) |
Origen y taxonomía del grupo
La familia Meliphagidae es una familia perfectamente monofilética, como mandan los cánones de la filogenia moderna, es decir, descienden todos sus integrantes de un antepasado común. Sin embargo, los géneros Certhionyx, Anthochaera y Phylidonyris no lo son. Esto quiere decir que, seguramente, son especies crípticas que esconden diferencias genéticas suficientes entre sus poblaciones como para desdoblarlas en especies monofiléticas.
Internamente, su árbol filogenético nos muestra que está dividido en cuatro “clados”, que pueden asimilarse a subfamilias, con un clado “hermano” del resto de la familia, integrado por los llamados “pico de espina” (género Acantorhynchus). Se considera que los mieleros australianos endémicos adaptados a ambientes áridos, como Epthianura y Ashbya podrían estar muy cercanos a la forma basal ancestral que dio origen a la familia.
Cladograma de la familia Meliphagidae |
A su vez, la familia Meliphagidae se engloba en un clado (o “superfamilia”) originario de la región Australo-papúa, que incluye a las familias Pardalotidae, Acanthizidae y Maluridae.
En cuanto al momento exacto de su aparición, puedo decirte que los “pico de espina” son los melifágidos más especializados de la familia: habitan bosques y brezales secos. Los brezales se encontraban muy extendidos por Australia durante el Terciario, y se hicieron fragmentarios cuando el continente se fue haciendo más árido y las lluvias se hicieron estacionales durante el Cuaternario. Por eso, los especialistas consideran como más probable el Terciario Medio como el momento en el que los melifágidos se diferenciaron.
Mielero de Lewin (Meliphaga lewinii) |
Los fósiles de mieleros más antiguos que se conservan se han encontrado en el Terciario Final de Riversleigh, al Noroeste de Queensland. Se reconocen por la morfología de su tarsometatarso, que es muy característica de la familia. Se han hallado tres especímenes de los géneros Lichenostomus – Meliphaga, del Mioceno / Plioceno. El hábitat de entonces en aquel lugar estaba constituido por densos bosques lluviosos de galería, similares a los actuales bosques medio-montanos de Nueva Guinea. Se han encontrado indicios de que los mieleros eran depredados por los murciélagos fantasma Macroderma gigas, que hoy sigue existiendo. Los especialistas han llegado a la conclusión de que los mieleros de mayor tamaño retienen caracteres más primitivos de la familia, que los más pequeños. La teoría es que evolucionaron en un ambiente de bosque lluvioso, para luego diversificarse en distintos ecosistemas cuando el Continente se fue desecando.
Un pequeño misterio que subsiste entre los melifágidos es el origen de los mieleros endémicos de Nueva Guinea. En un principio podrías pensar que evolucionaron en la Isla en un contexto de separación y aislamiento de Australia, y por tanto, estos mieleros endémicos deberían formar un grupo monofilético entre sí o, al menos, tener una estrecha relación genética entre ellos. Sin embargo, se ha encontrado todo lo contrario: los mieleros endémicos novaguineanos se encuentran dispersos entre los cuatro clados o subfamilias. Por consiguiente, para averiguar el origen de estos pájaros habrá que acometer estudios muy detallados sobre condiciones ecológicas y microhábitats actuales y antiguos, así como afinar su relación con sus parientes australianos.
Algunas notas biológicas
Como ya te dije, los melifágidos son aves nectarívoras pero que necesitan complementar su dieta con insectos, dado que el néctar de las flores es pobre en proteínas. Si te acuerdas, en los colibríes sucedía otro tanto, y necesitaban un aporte de dieta insectívora, especialmente en la crianza.
Existe una curiosa división dentro de los Paseriformes, atendiendo a su biología reproductiva. Por un lado, tenemos a los Paseriformes de las regiones templadas del Hemisferio Norte, que se caracterizan por tener temporadas de cría cortas y bien definidas, y un solo intento de nidificación, cuya puesta oscila en torno a los tres huevos. Y luego, están los Paseriformes de las regiones tropicales y también los de las regiones templadas del Hemisferio Sur, que muestran temporadas de cría más largas, incluso algunas especies nidifican todo el año. Asimismo, realizan repetidos intentos de nidificación y puesta, si la anterior fracasa. La productividad es baja.
Los melifágidos pertenecen en su mayoría a este último grupo pero muestran una amplia variedad de estrategias reproductivas, algo lógico si tienes en cuenta que se trata de un grupo adaptado a varios climas y ambientes ecológicos. Así, por ejemplo, en un estudio realizado en Armidale, Nueva Gales del Sur, se encontró que:
Anthochaera carunculata presentaba el patrón reproductivo típico del Hemisferio Sur, con un periodo de incubación de 16 días y un éxito reproductivo del 32,7%, bastante bajo, con puestas de dos huevos. Por su parte, Philemon corniculatus que es un visitante de primavera y verano en el área de estudio, presenta el patrón del Hemisferio Norte, con un solo intento de nidificación y una puesta de 3 huevos.
Filemón gritón (Philemon corniculatus) |
Manorina melanocephala/M. melanophrys, a su vez, son sedentarios y presentan complejos sistemas de crianza cooperativa. Lichtenostomus melanops, también sedentario, presenta crianza cooperativa sólo facultativa. L. fuscus y Phylidonyris novaehollandiae no realizan crianza cooperativa y realizan movimientos locales y a corta distancia y, finalmente, Anthochaera phrygia realiza complejos movimientos nómadas y migratorios. Nidifica en los mismos sitios cada año.
Mielero de Nueva Holanda (Phylidonyris novaehollandiae) |
En definitiva, los melifágidos han demostrado ser un grupo plástico, muy adaptable y que ha adoptado estrategias reproductivas variables en función de muchos factores. Probablemente ahí reside el secreto del éxito evolutivo de este gran grupo de aves.
Otro estudio realizado, esta vez, en el “Bosque de Dryandra”, en Australia Occidental, una zona que limita con las importantes áreas trigueras del Estado, se han observado las colonias de Lichetenostomus ornatus que, en invierno y primavera, dependen de las pequeñas áreas dispersas de matorral dominado por el género Dryandra. Los mieleros más pequeños usan las inflorescencias de D. sessilis y D. armata, mientras que los más grandes usan las inflorescencias de D. nobilis, mostrando un buen ejemplo de segregación trófica. Si desaparecieran estas áreas de matorral disperso, estas aves no podrían disponer de néctar y desaparecerían de la zona.
Dentro de los melifágidos, los géneros más abundantes y extendidos son:
Myzomela: con 32 especies, extendidas por Nueva Guinea, Salomón, islas de Wallacea, Micronesia y Fiji.
Mielero de pecho naranja (Myzomela jugularis), endémico de Fiji. |
Philemon: Con 17 especies, que viven en Wallacea, Nueva Guinea, Australia, Islas Bismarck y Nueva Caledonia.
Mielero de Nueva Caledonia (Philemon diemenensis) |
Meliphaga: Con 15 especies, distribuidas por Australia, Nueva Guinea, Timor, Salomón y Fiji
Mielero marcado (Meliphaga notata), endémico del Norte de Queensland. |
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