Los cérvidos sudamericanos: la Tierra Prometida

Querida hija:

¿Recuerdas cuando te hablé de los Roedores sudamericanos?. A partir de una forma ancestral procedente de África, se produjo en Sudamérica una extraordinaria radiación adaptativa de estos animales. Hay otro grupo zoológico en el que se produjo un fenómeno similar: los cérvidos, que en Sudamérica se han diversificado notablemente hasta llegar a las 17 especies oficialmente contabilizadas hoy. Voy a hablarte hoy de estos bellos animales, del por qué de su diversidad adaptativa y los problemas de la taxonomía de este grupo.

Ciervo de los pantanos

Cérvidos sudamericanos: origen y clasificación

Los Cérvidos (familia Cervidae) constituye la segunda familia más numerosa del Órden Artiodactyla, tras los bóvidos. Son animales gráciles y elegantes, muy apreciados históricamente por los humanos para el aprovechamiento de su carne, piel y huesos, y que pertenecen al grupo de los Rumiantes, esto es, tienen el estómago compartimentado para poder digerir la materia vegetal de la que se alimentan, mediante una digestión compleja en varias fases.

Árbol filogenético de los Cérvidos

Lo que caracteriza a los cérvidos es la posesión de unas astas (ramificadas o no) que se renuevan cada año, a diferencia de los antílopes que tienen sus astas permanentes. Además, normalmente sólo los machos llevan estas astas que tienen un papel muy importante en las luchas de los machos para conseguir hembras en la época del apareamiento. Existen excepciones a este principio: en los renos (género Rangifer), también las hembras tienen astas, y el ciervo acuático (Hydropotes inermis), de China y Corea, es el único que no tiene astas pero sí unos prominentes caninos. Se da la circunstancia de que estos ciervos son los más antiguos, por lo que los especialistas interpretan que el desarrollo de las astas fue una adquisición evolutiva posterior en el resto de géneros.

Los ciervos son ampliamente depredados en todo el mundo por los grandes y medianos carnívoros. Por eso, han desarrollado una anatomía diseñada para la huida rápida, y grandes orejas para captar sonidos, aunque su vista no está especialmente desarrollada. En los Cérvidos, sólo los dedos III y IV son funcionales en cada extremidad (cubiertos, además, por pezuñas), y pueden mantener dígitos carpales vestigiales (restos de los dedos II y V). En general, carecen de los incisivos superiores. Los cérvidos también presentan una gran variedad de glándulas excretoras (preorbitales, pedales, metatarsales...) que desempeñan un papel importante en la comunicación entre especies.

Anatomía de un ciervo. Dibujo: Lucy Xinwen

Los cérvidos son animales mucho más ramoneadores que pastadores: se alimentan fundamentalmente de hojas, brotes y frutos pero también se trata de un grupo enormemente plástico y adaptable y, como vas a ver luego en el caso de los ciervos sudamericanos, son capaces de explotar nichos alimentarios muy variados, lo que es el secreto del éxito de esta familia, extendida por todos los continentes excepto África subsahariana y Oceanía.

Los Cérvidos se dividen en tres subfamilias: Hidropotinae (el ciervo acuático), Cervinae (Ciervos del Viejo Mundo excepto el corzo) y Odocoileinae (Ciervos del Nuevo Mundo más el corzo, el reno y el alce que son Holárticos, y por tanto, también americanos).

Por tanto, vamos a centrarnos en esa subfamilia Odocoileinae y, más concretamente, la tribu Odocoileini, donde se incluyen esas 17 especies de cérvidos neotropicales. Para que te hagas idea de esa variedad de especies, ten siempre en mente que en Europa hay sólo 5 especies de cérvidos, y 4 en Norteamérica. Es verdad que el grueso de las especies de cérvidos están en Asia, pero compara el tamaño de Asia con Sudamérica.

Algunas especies de ciervos

Los Cérvidos se originan en el Periodo Eoceno a partir de formas pequeñas sin astas y con caninos desarrollados, parecidos a los actuales duikers africanos, que no son cérvidos sino bóvidos. En Norteamérica ya aparecen formas durante el Plioceno hace 5 millones de años y, cuando surge el Istmo de Panamá a finales del Plioceno es cuando los cérvidos procedentes de Norteamérica alcanzan Sudamérica hace entre 2,5 y 3 millones de años durante el Gran Intercambio Americano: se encuentran ya en el nuevo continente formas fósiles que alcanzan buenos tamaños y astas, como Morenelaphus brachyceros, que vivió en el Cono Sur durante el Pleistoceno y que alcanzó el tamaño del wapití, el segundo mayor cérvido tras el alce, o como las dos especies del género Antifer, el cérvido sudamericano de registro más antiguo (desde el Plioceno superior, y que llega hasta el Holoceno).

Morenelaphus brachyceros fue uno de los mayores ciervos fósiles sudamericanos

Una vez en Sudamérica, estos plásticos y adaptables herbívoros desplazaron a los Notoungulados y a parte de los Roedores gigantes y lograron colonizar los nichos ecológicos que en otras latitudes ocupan los antílopes, las cabras y ovejas monteses, y otros cérvidos como los muntiacs, de ahí su gran diversificación en especies, que ocupan desde las cumbres andinas hasta las estepas patagónicas, pasando por las sabanas, los bosques y los pantanos. Vamos a irlos conociendo, ordenándolos por tamaños, y explicando sus particularidades ecológicas y taxonómicas.

Siempre que me sea posible, los pondré en relación con sus equivalentes ecológicos en otras latitudes, y poniendo de manifiesto las segregaciones espaciales y tróficas que han permitido esta radiación adaptativa, de tal forma que Sudamérica puede considerarse como la verdadera Tierra Prometida para los cérvidos.

Los ciervos de gran porte

Los ciervos más grandes presentes en Sudamérica pertenecen a los géneros: Odocoileus, Blastocerus y Ozotoceros:

Ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus)

Es éste un ciervo panamericano, ya que vive tanto en Norteamérica como en Sudamérica o, si lo prefieres, en el Neártico y el Neotropical. Puede considerarse como el ciervo más generalista y que ocupa un mayor número de ecosistemas, como ambientes abiertos, sabanas, bosques tropicales y subtropicales, bosques secos, media montaña y corredores fluviales. En el Neotropical se halla presente en Centroamérica (donde podría haberse originado la especie), Venezuela, las Guayanas, Colombia, Ecuador y Norte de Perú. Se cree que este ciervo no puede colonizar ni la selva amazónica, ni los Altos Andes ni los Desiertos costeros, por lo que se considera que ha alcanzado el límite Sur de su área de distribución.

Ciervo de cola blanca

Como cabe esperar en una especie de tan amplia área, se reconocen varias subespecies, concretamente siete en Centroamérica y nueve en Sudamérica. La taxonomía de este bello ciervo está en continua revisión: se han estudiado los ciervos de cola blanca de Venezuela y se ha encontrado que son diferentes de los ciervos de cola blanca norte y centroamericanos, por un lado, y también hay importantes diferencias entre ellos. Se han propuesto como nuevas especies a tres subespecies: O. cariacou, que englobaría a las subespecies presentes en Venezuela, O. margaritae, que sería una forma más pequeña endémica de la Isla Margarita, y O. lasiotis, o venado del páramo, que habitaría en una restringida zona de los Andes de Mérida.

A día de hoy la IUCN no ha reconocido ninguna de estas nuevas especies propuestas, por lo que yo aquí sigo la nomenclatura clásica para todos los venados de cola blanca sudamericanos.

Ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus)

El mayor ciervo de Sudamérica con 120 cm de altura, 190 de longitud y 100 kg de peso es, para mi gusto, uno de los más bellos y elegantes animales del mundo con su esbelto cuerpo, y sus tonos leonado y negro. Una vez su área de distribución comprendió el centro-sur de Brasil, Este de Bolivia, Este de Paraguay, Nordeste de Argentina y Norte de Uruguay, pero hoy se ve reducido a unas pocas poblaciones aisladas en las cuencas del Paraná, Paraguay, Araguaia y Guaporé, así como la valiosa y aislada población en las Pampas del Heath (Perú).

Ciervo de los pantanos

A diferencia del venado de cola blanca que, como viste, es un animal ecológicamente generalista, el ciervo de los pantanos es un animal especializado en un hábitat pantanoso de llanuras inundables como el Pantanal, donde se encuentra su mayor población. Para ello, cuenta con adaptaciones como membrana interdigital, separación entre pezuñas para poder caminar sobre el fango, y patas largas y esbeltas. En este hábitat, el ciervo de los pantanos se alimenta de plantas acuáticas. Su papel ecológico sería el equivalente al ciervo acuático chino, el ciervo barasinga (Rucervus duvaucelii) en India, o los antílopes acuáticos africanos como el lichi (Kobus leche).

La dinámica ecológica de estos humedales tropicales, sujetos a ciclos de inundación/sequía obligan al ciervo de los pantanos a migraciones o desplazamientos estacionales en busca de los niveles de agua que requieren. Son animales más bien solitarios o que se mueven en grupos de seis individuos máximo.

Ciervo de las pampas (Ozotoceros bezoarticus)

Este ciervo, esbelto, de color rojizo-anaranjado y con inconfundibles círculos blancos alrededor de los ojos, es un ciervo especializado en sabanas y campos abiertos de zonas bajas. Sería, pues, un equivalente ecológico de los antílopes de sabana africanos. Hoy día se le encuentra en poblaciones muy dispersas en Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y Argentina, agrupándose en tres subespecies: la nominal, que estaría distribuida por Brasil oriental y central y Uruguay, O. b. leucogaster en el sudoeste de Brasil, sudeste de Bolivia, Paraguay y Norte de Argentina, y finalmente O. b. celer en los extremos oriental y occidental de la región pampeana argentina, donde antaño ocupaba todos los pastizales.

Ciervo de las pampas

Este ciervo vive actualmente en grupos de no más de 6 ejemplares, pero hay registros históricos de manadas de 30 a 200 ejemplares, lo que refuerza su papel ecológico similar a los antílopes africanos de sabana. Desgraciadamente, la subespecie de la Pampa argentina fue especialmente masacrada a partir de la conquista argentina del Territorio Indio durante el siglo XIX: se cazaba sobre todo por la utilización de su cuero y entre 1860 y 1870 se exportaron dos millones de cueros, mientras que en 1880 sólo se exportaron desde Buenos Aires 61.401 cueros lo que nos da idea de su abundancia pasada y el por qué hoy día las sabanas y praderas sudamericanas nos parecen tan vacías en contraposición a las sabanas africanas o indias.

Pero hay motivos para la esperanza: recientemente, el año pasado, se descubrieron en Brasil nuevas poblaciones de este ciervo, alejadas de poblaciones históricamente conocidas, en enclaves de sabana a lo largo de la frontera sur de la Amazonia.

Los ciervos medianos: ciervos-cabra

Los cérvidos sudamericanos de tamaño mediano comprenden las dos especies del género Hippocamelus, ciervos adaptados a ambientes montanos y que viven exclusivamente en la parte centro-meridional de la Cordillera de los Andes: son los huemules.

Huemul (Hippocamelus bisulcus)

El Huemul es el legendario ciervo de los mapuches y los tehuelches. De hecho, Huemul es palabra derivada de la lengua mapudungún. Es un ciervo exclusivo de los bosques subantárticos de los Andes argentinos y chilenos, y figura en el escudo de armas de la República de Chile, donde es Monumento Natural desde 2006.

Huemul

Es un ciervo robusto y rechoncho, con pelaje tupido adaptado al clima frío de su área de distribución, que también comprende pastos esteparios periglaciares. Su área de distribución llega hasta el Estrecho de Magallanes, lo que le convierte en el ciervo más austral del mundo. Desgraciadamente, y como sucede con todos los cérvidos del Cono Sur, la caza indiscriminada, y la presión del ganado doméstico y de los herbívoros exóticos introducidos lo han reducido a menos de mil ejemplares entre los dos países, encontrándose en grave peligro.

En sus bosques de lengas y coihues se alimenta, y por este orden, de herbáceas, arbustos, gramíneas y hojas de árboles. Vive solitariamente, en parejas o en pequeños grupos familiares.

Taruca o Huemul del Norte (H. antisensis)

La taruca (palabra aymara) es un asombroso ciervo que ocupa el nicho ecológico que, en Eurasia, ocupan las cabras montesas. Es un ciervo montaraz que se mueve asombrosamente ágil en las anfractuosidades montañosas de los Altos Andes, donde se le encuentra desde los Andes Peruanos pasando por Bolivia hasta el Norte de Argentina y Chile. Si bien en Argentina se le encuentra entre los 2.000 y 3.000 m de altitud, es en los Andes más norteños donde alcanza sus máximas altitudes entre 3.500 y 5.500 m.

Taruca

Aquí, se alimenta de suculentas rastreras, musgos, líquenes, matorrales y pastos de montaña allá donde puede encontrarlos. Es un animal gregario pero que vive en grupos de lazos flojos entre sus individuos. Al igual que otros ciervos sudamericanos, está protegido pero se le caza furtivamente.

Los ciervos pequeños: pudúes y corzuelas

Estamos hablando de los ciervos más pequeños del mundo, que son los pudúes, y seguidos por las corzuelas, de tamaño pequeño-medio (entre 30 y 80 cm de altura), con cuernas pequeñas y sencillas, y que usan su pequeño tamaño para moverse rápida y cómodamente por los bosques tupidos, que son su principal hábitat. Realizan, pues, el mismo papel ecológico que los duikers y los dik dik en África, por un lado (Bovidae) y los muntiacs en Asia (Cervidae). Por su parte, las corzuelas, que pertenecen todas al género Mazama, constituyen una pesadilla taxonómica por su gran diversificación de especies, que no están aún establecidas con seguridad y por su desconcertante variación cariotípica entre algunas especies (números distintos de cromosomas).

Pudú del Norte. Foto: Tim Ellis

Pudúes: los más pequeños

Existen dos especies de pudúes: por un lado el Pudú del Norte (Pudu mephistophiles), que es el ciervo más pequeño del mundo con una altura de entre 32 y 35 cm y un peso entre 3,3 y 6 kg. Es un habitante de los altos páramos y punas andinas entre los 2.000 y 4.000 metros de altitud desde Venezuela hasta Perú. Por otro lado, el Pudú del sur (P. pudu) que no puede confundirse con su primo del Norte porque no solapan sus áreas de distribución: el Pudú sureño habita en los bosques patagónicos valdivianos argentinos y chilenos entre los 36 y los 49º Latitud Sur.

Pudú del sur

Se trata de un Pudú más grande que su primo norteño pues alcanza los 45 cm de altura y los 12 kg de peso, siendo comparable a las formas más pequeñas de corzuelas. Otra diferencia con el Pudú del norte es que se trata de un ciervo de altitudes bajas, por debajo siempre de los 1.000 metros sobre el nivel del mar.

Corzuelas: el corazón del problema taxonómico de los ciervos sudamericanos

Las corzuelas son ciervos de tamaño mediano-pequeño del género Mazama, extendidas por todo el Neotrópico y cuyo número de especies no está fijado con seguridad, oscilando entre 5 y 11, con decenas de subespecies que muchos autores elevan, a su vez, a especies. Su alimentación, además, se caracteriza por una fuerte presencia de la fruta, si la tienen disponible.

Corzuela colorada

Yo he tomado aquí el criterio de seguir a la IUCN, que reconoce 10 especies y que parece ser el número de especies que concita un mayor consenso entre especialistas, si bien debo advertirte que es un tema muy abierto. Voy a empezar hablándote de las dos especies de corzuelas más importantes y extendidas por el subcontinente.

En primer lugar destaco la corzuela colorada (Mazama americana), de un inconfundible tono rojizo y que se extiende desde el Norte de Argentina hasta Venezuela, siempre a partir del Este de los Andes. Vive en ambientes boscosos cerrados y húmedos. La otra gran corzuela es la corzuela gris (M. gouazoubira), que tiene una distribución más sureña: Norte de Argentina, Uruguay, Paraguay, Este de Bolivia y Centro-Este de Brasil evitando los bosques amazónicos. Se distingue de la corzuela colorada por su coloración grisácea y, allá donde ambas especies viven en simpatría, la corzuela gris ocupa zonas más secas y más abiertas que la corzuela colorada.

Corzuela gris

Las otras ocho especies de corzuelas serían las siguientes:

- Corzuela roja pequeña (M. bororo). Descubierta en 1992, es endémica de una restringida zona de la Mata atlántica brasileña, en los Estados de Paraná, Santa Catarina y Sao Paulo.

- Corzuela de Mérida (M. bricenii). Vive en una pequeña zona andina entre los Andes de Mérida (Venezuela) y las sierras adyacentes colombianas, donde alcanza altitudes entre 1.000 y 3.600 m.

- Corzuela enana (M. chunyi). Vive en los bosques nublados andinos entre Perú y Bolivia entre los 1.000 y los 4.000 metros de altitud.

- Corzuela pigmea (M. nana). Es uno de los ciervos sudamericanos más pequeños, del mismo tamaño que el Pudú del sur. Vive en bosques del SE brasileño, Este de Paraguay y NE de Argentina

- Corzuela amazónica (M. nemorivaga). No está claro si se trata de una subespecie de corzuela parda o una especie por derecho propio. Vive en bosques húmedos ecuatoriales de la Amazonia y la Orinoquia.

Corzuela amazónica

- Corzuela de Yucatán (M. pandora). Endémica de los bosques húmedos de Yucatán, Belice y Guatemala.

- Corzuela roja del páramo (M. rufina). Una de las corzuelas menos conocidas. Vive en páramos y bosques andinos de Colombia, Perú y Ecuador entre 1.400 y 3.600 m de altitud.

- Corzuela roja centroamericana (M. temama). Considerada antes una subespecie de la corzuela colorada, ahora es considerada una especie propia que vive desde el Sur de México hasta el Darién, en bosques tropicales primarios y secundarios hasta los 2.800 m de altitud.

No sólo el estatus taxonómico del género Mazama está en discusión, sino que nos pone también sobre la mesa la propia taxonomía interna de los Odocoileinos. Por ejemplo, en un estudio molecular realizado en 2007 se ha averiguado que el género Mazama es polifilético, es decir, las especies de corzuelas tal como están definidas no tienen un ancestro común, lo que obligará a revisar su taxonomía en profundidad tarde o temprano.

Más concretamente se encontró que había dos clados definidos dentro de la subfamilia Odocoileinae: uno formado por O. virginianus, O. hemionus (norteamericana) y, ¡agárrate!, un espécimen de M. americana de origen mexicano que, como sabemos, ahora es M. temama. El otro clado encontrado estaría formado por dos subclados: uno que englobaba a un ejemplar de P. pudu (Pudú del sur) y un ciervo de las pampas de la subespecie O. b. leucogaster. El otro subclado englobaría a los tres especímenes estudiados de M. americana que estarían tan cerca de M. gouazoubira que se podría pensar que forman una única especie.

Un verdadero embrollo, ¿verdad?. En realidad, esto nos indica lo poco que sabemos en realidad de las relaciones internas entre los ciervos sudamericanos, y que hay que profundizar en su estudio para poder entender en toda su complejidad cómo se produjo esa diversificación de especies tan abundante, y quién derivó de quién.

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